Флора и растительность Крайнего Севера
Под Крайним Севером, как писал Б. А. Тихомиров, понимаются территории тундровой и полярно-пустынной зон и северные подзоны лесотундры, для которых характерно безлесье. Изучение растительного покрова новых, ранее не исследованных территорий, невозможно без предварительного изучения их флоры, поэтому флористические исследования всегда составляли большую часть научных работ на Крайнем Севере и сформировали новое направление науки – северную флористику, родоначальником которой является А. И. Толмачёв.
Сто лет назад изучение флоры и растительности Крайнего Севера проводил сотрудник Ботанического музея геоботаник Б. Н. Городков, который обследовал низовья р. Оби (1917 г.), Полярный Урал (1924–1926 гг.), Гыданскую тундру (1927–1928 гг.), бассейн р. Усы, притока Печоры (1931 г.). Б. Н. Городков разрабатывал вопросы оценки состояния и практического использования оленьих пастбищ, безлесья тундры, исследовал влияние вечной мерзлоты на растительный покров, одним из первых изучал бугристые торфяники. Он впервые провел геоботаническое районирование тундровой зоны и дал определение типу тундровой растительности. Им были изданы первые обобщающие сводки о растительности Арктики и горных тундр (Городков, 1935, 1938).
В 1926–1928 и 1931 гг. Ботаническим музеем АН СССР под руководством Ф. В. Самбука были проведены исследования в Большеземельской, Малозе-мельской и Тиманской тундрах, а также лесов и лугов в долине р. Печоры. В работах принимали участие В. Н. Андреев, А. А. Дедов, А. А. Корчагин, А. И. Лесков и др. В 1930-е гг. В. Б. Сочава обследовал растительность тундр и северотаеж-ных лесов в бассейне р. Анадырь, изучал кормовые угодья анабаро-оленекской тундры к западу от низовий р. Лены и в районе Пенжинской губы; Б. Н. Городков и Б. А. Тихомиров исследовали растительность в бассейне р. Пенжины, а в последующие годы – на Таймыре, в низовьях Лены и на Чукотке.
В 1946 г. в отделе геоботаники был создан Сектор Cевера (из 3-х сотрудников), которым руководил Б.Н. Городков. С 1950 г. им заведовал Б. А. Тихомиров, который обозначил основные задачи и проблемы изучения растительного по-крова Крайнего Севера: инвентаризация флоры (как первоочередная задача), публикация флористических материалов по различным районам Крайнего Севера, очерки раститель-ного покрова отдельных естествен-но-исторических районов Арктики, проблема взаимоотношения леса и тундры, особенности жизнедеятель-ности арктических растений, приспособления их к крайне суровым условиям среды, изучение фотосин-теза важнейших растений Арктики, проблема минерального питания арктических растений, биологические особенности древесных пород на северном пределе их распространения и др. Итоги работ по решению этих задач представлены им в серии публикаций (Тихомиров, 1949, 1959, 1962, 1963 и др.).
С приходом А. И. Толмачёва (в 1956 г.) активизировались флористические исследования и начал применяться разработанный им в 1920–1930-х гг. метод конкретных флор, который оказался очень эффективен при исследовании флоры огромных тундровых пространств.
Согласно методу, проводилась тщательная инвентаризация видового состава сосудистых растений на площади примерно 100 км2, обследовались в некоторой повторности все имеющиеся типы экотопов, в гербарий отбирались большие серии растений, особенно критические и трудноопределяемые таксоны. Уже летом 1956 г. А. И. Толмачёв, Б. А. Тихомиров и молодые сотрудники и аспиранты Сектора Севера (В. В. Петровский, О. В. Ребристая, Т. Г. Полозова, Б. А. Юрцев, Б. Н. Норин, А. Е. Катенин и др.) провели полевые работы в низовьях р. Лены и на востоке Чукотского п-ова. В эти же годы В. Д. Александрова обследовала растительность Новосибирских островов и других регионов Крайнего Севера. В начале 1960-х гг. были осуществлены экспедиции в низовья рек Лены и Оленека, в район бухты Тикси, на северо-восток европейской части СССР и Полярный Урал, на п-ов Малый Ямал (низовья р. Ныды) и Чукотку (бухта Провидения, пос. Чаплино, пос. Уэлен, зал. Корфа, о-в Ратманова). В 1966 г. вышел из печа-ти сборник «Растения севера Сибири и Дальнего Востока», содержащий описание и анализ серии локальных и региональных флор, в том числе по флоре Полярного Урала (Игошина, 1966). Результаты этих работ использованы и в коллективной монографии (Эндемичные…, 1974), в которой сотрудниками института охарактеризованы 72 вида из 228.
По материалам экспедиционных исследований в горном узле Сунтар-Хаята (Верхоянско-Колымская горная страна) Б. А. Юрцев (Юрцев, 1968) дал ботанико-географический анализ флоры и растительности хребта. Сопряженный эколого-географический и таксономический анализ зональных и реликтовых комплексов Субарктики позволил Б. А. Юрцеву разработать оригинальные концепции происхождения горнотундровых, гипоарктических, криофитно-степных растений и внести серьезные коррективы в суще-ствовавшие представления о происхождении арктического и темнохвойного таежного ком-плексов. Б. А. Юрцев ввел понятие о гипоарктическом ботанико-географическом поясе, обозначил основные ботанико-географические проблемы северо-востока Азии (Юрцев, 1974), включая зональные и секторальные подразделения тундровой и северотаежной зон, провел анализ реликтовых степных комплексов Северо-Восточной Азии (Юрцев, 1981), истории формирования раститель-ности и парциальной флоры экосистем тер-мальных источников Чукотского полуострова (Экосистемы…, 1981).
Под руководством А. И. Толмачёва началась большая многолетняя работа по ревизии сосудистых растений Арктики и по подготов-ке критического обзора сосудистых растений Арктики – издания «Арктическая флора СССР» (Толмачёв, 1956). Первый выпуск вышел из печати в 1960 г., а последний, десятый, в 1987 г. Всего эта сводка включает более 1500 таксонов флоры Арктики, и в ней приведены интереснейшие комментарии по поводу критических таксонов. Редактором первых шести выпусков был А. И. Толмачёв, последних четырех – Б. А. Юрцев. Авторами было выявлено и описано более двух десятков новых для науки таксонов (видов и подвидов). При составлении характеристик для видов арктической флоры Т. Г. Полозовой была разработана система жизненных форм, наиболее пол-но отражающая многообразие эволюции растений в Арктике. Методами кариосистематики П. Г. Жукова исследовала хромосомные числа более 1000 видов арктических растений, данные о которых изложены в большой серии статей (более 30), опубликованных преимущественно в «Ботаническом журнале» и последних выпусках «Арктической флоры СССР». В 1989 г. многотомное издание «Арктическая флора СССР» было удостоено Государственной пре-мии СССР . Позднее, в 1995–2000 гг., первые 6 выпусков «Арктической фло-ры СССР» были переведены на английский язык, с научной корректировкой Б. А. Юрцева, и опубликованы в трех томах издательством университета Альберты (Канада).
В 1960 г. Сектор Севера был преобразован в Лабораторию растительности Крайнего Севера, которая, как и ее предшественники, на всем протяжении своего существования (1960–2019) специализировалась на всестороннем из-учении растительного покрова северных территорий: В. Ф. Шамурин занимался изучением экологии цветения тундровых растений и роли насекомых в их опылении; Т. Г. Полозова исследовала жизненные формы растений тундр европейского Севера, а позднее Ямала, Таймыра и Чукотки; А. Е. Катенин изучал микоризу тундровых растений на европейском Севере (Катенин, 1972), О. В. Ребристая – флору и растительность востока Большеземельской тундры (Ребристая, 1977). Результаты полевых работ сотрудников были отражены в серийном издании под редакцией Б. А. Ти-хомирова «Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение» и в специализированных сборниках «Пробле-мы Севера», «Проблемы бота-ники», «Вопросы ботаники», «Биологические проблемы Севера» и целой серии статей в «Ботаническом журнале» и журнале «Природа».
Благодаря титаническим усилиям Б. А. Тихомирова, с 1966 г. Лаборатория растительности Крайнего Севера получила устойчивое финансирование полевых работ, была создана постоянно действующая Полярная экспедиция, что позволило значительно расширить экспедиционные исследо-вания флоры и растительности Арктики. Ежегодно работали несколько (от 6–7 до 10) полевых отрядов преимущественно в трех секторах азиатской Арктики: западносибирском (полуострова Ямал, Тазовский и Гыдан, где с 1966 по 1996 г. работала О. В. Ребристая, а с 1983 г. по настоящее время – О. В. Хи-тун), среднесибирском (Таймыр), где работали Н. В. Матвеева, Л. Л. Заноха, Е. А. Ходачек, М. В. Соколова, С. В. Чиненко и др.) и восточносибирском (Якутия, Чукотка и о-в Врангеля), где работали Б. А. Юрцев, В. В. Петров-ский, Т. М. Королёва, А. Е. Катенин, В. Ю. Разживин, Т. В. Плиева, Н. А. Секретарёва и др. Наиболее активно проводились ежегодные полевые работы в 1970–1980 гг. В 1990-е гг. экспедиции значительно сократились, а с 1996 г.прекратились. Однако в 2000–2020 гг. сотрудники Лаборатории продолжали свои исследования уже в рамках грантов по проектам РФФИ, договорам НИР , присоединялись к работам других учреждений или сотрудничали с зарубежными коллегами и проводили полевые работы как на европейском Севере, так и в азиатской Арктике (Полярный Урал, Ямал, Гыдан, Таймыр, северная Яку-тия, Чукотка). В последние два десятилетия сотрудники Лаборатории работали не только в Российской Арктике, но и на Аляске, и на нескольких островах в Канадском Арктическом архипелаге, а также на Шпицбергене.
Б. А. Юрцевым в соавторстве с А. И. Толмачёвым и О. В. Ребристой была раз-работана схема флористического и ботанико-географического разделения Арктики, обосновано выделение Арктической флористической области (Юрцев и др., 1978), схема позднее несколько видоизменена Б. А. Юрцевым (Yurtsev,1994). Эта схема, признанная и широко исполь-зуемая исследователями Арктики во всем мире, легла в основу циркумполярной карты растительности Арктики (СAVM Team, 2003).
На о-ве Врангеля много лет исследовал флору В. В. Петровский. Им изучены 12 конкретных флор, обследованы почти все низменности и горные сооружения острова, а также исследованы несколько десятков конкретных флор на территории Чукотского автономного округа.
Результаты работы отражены в большой серии статей и небольшой монографии (Петровский, 1988). Растительность о-ва Врангеля была изучена С. С. Холодом (сотрудником Лаборатории географии и картографии растительности), им проведена классификация растительных сообществ острова (Холод, 2007). На Чукотке исследовали растительность А. Е. Катенин (1984, 1988 и др.), Н. А. Секретарёва, В. Ю. Разживин, Л. А. Сергиенко и др. Флору и растительность Таймыра, островов Полярного бассейна и других регионов высокой Арктики изучали Н. В. Матвеева (1978, 1985), Л. Л. Заноха, М. В. Соколова, Т. Г. По-лозова и др. Результаты исследований приведены в серии статей в «Ботаническом журнале». Материалы по флоре 37 пунктов в зоне полярных пустынь проработаны и опубликованы в коллективной монографии под редакцией Н. В. Матвеевой (Матвеева, Заноха, 2015). Е. А. Ходачек изучала разнообразие растительных сообществ и семенную продуктивность растений высокой Арктики (архипелаг Северная Земля, п-ов Таймыр и др.). Результаты отражены в серии статей и тематическом трехтомном издании (Ходачек, 2000, 2009). Многолетние исследования О. В. Ребристой методом конкретных флор на востоке Большеземельской тундры (11 локальных флор) и на Яма-ле (27 локальных флор) нашли отражение в двух монографиях (Ребристая, 1977, 2013).
Ботанико-географические особенности, выделение 2 округов и обоснова-ние выделения флористической подпровинции Южной Чукотки дал в своей небольшой монографии Б. А. Юрцев (1978), а более подробную характе-ристику видового состава региональной флоры Анадырского края и 19 ло-кальных (и флор более крупных районов) позднее привели А. А. Коробков и Н. А. Секретарёва (2009). Первую ревизию массива (25) локальных флор тундровой части Западной Чукотки провела Т. М. Заславская-Королёва, конспект флоры опубликован в форме монографии (Заславская, 1981), а анализ локальных флор – в статье (Заславская, 1982). Компилятивная сводка по региональным флорам всей российской Арктики с кратким флористическим анализом составлена по литературным данным и опубликова-на Н. А. Секретаревой (Sekretareva, 1999; Секретарёва, 2004). Характеристи-ку и анализ 15 локальных флор правобережья и левобережья низовий реки Лены опубликовали В. В. Петровский и Н. А. Секретарёва (2010, 2011). На европейском севере исследовано более 20 локальных флор (Лавриненко и др., 2016).
В 1988 г. флористические исследования были расширены на зарубежные территории, начаты работы над составлением чек-листа панарктической флоры совместно с зарубежными коллегами из США и Канады, позднее – из скандинавских стран. Тема «Панарктическая флора (PAF)» была одной из основных в Лаборатории растительности Крайнего Севера в течение еще более 20 лет. Результаты изложены в совместных с зарубежными учеными изданиях (Talbot et al., 1996, 1997) и «Атласе редких эндемичных сосудистых растений Арктики» (Talbot et al., 1999), где сотрудниками Лаборатории охарактеризо-вана большая часть их состава (79 видов из 98). По Российской Арктике зарубежными партнерами в 2007 г. создан сайт на основе наших данных (<http:// http://www.panarcticflora.org>), который предоставляет информацию о видовом составе панарктической флоры, географическом распространении видов в райо-нах Арктики и в выделяемых растительных подзонах. Большую работу в подготовке и организации материалов для этого сайта провел В. Ю. Разживин, более 10 лет возглавлявший Лабораторию растительности Крайнего Севера, а ранее в течение многих десятилетий изучавший флору и растительность Чукотки и Корякского нагорья, особенно нивальную растительность и влияние факторов среды на растительность (Разживин, 1984, 1986; Razzhivin, 1994;
Nordal, Razzhivin, 1999; и др.), позднее исследовавший арктические экосистемы в целом, их картографирование и районирование.
Б. А. Юрцев разработал свой подход к методике изучения конкретных флор и предложил ряд математических индексов для оценки сходства и различий конкретных флор. В одной из последних работ (Юрцев, 2004) он обобщил ос-новные постулаты школы А. И. Толмачёва, сформулировал основные задачи сравнительной флористики на современном этапе, показал пути их решения на основе представлений о флоре как иерархической системе популяций ви-дов, а также обсудил некоторые новые подходы, которые могут быть использованы в оценке биохорологического разнообразия.
Общие итоги 50-летнего изучения флоры Чукотской тундры (включая о. Врангеля) были опубликованы в коллективной монографии (Юрцев и др., 2010), где приведен аннотированный сводный список флоры по 8 выделенным Б. А. Юрцевым флористическим округам, с указанием встречаемости видов в пределах округа, с анализом флоры в целом и флоры округов, списком редких и эндемичных видов и перечнем территорий, нуждающихся в охране.
Многие годы сотрудники Лаборатории растительности Крайнего Севера во главе с Б. А. Юрцевым были лидерами в развитии теории сравнительной флористики, исследовались и площади выявления флоры, и особенности применения метода конкретных флор в разных зонах и разных физико-географических условиях (О. В. Ребристая, В. В. Петровский, Т. М. Королёва).
Б. А. Юрцевым разработаны представления о парциальных флорах как флорах экологически своеобразных подразделений ландшафта, критерии ландшафтной и парциальной активности видов, которые используются многими его учениками и последователями. По инициативе Б. А. Юрцева и Р . В. Камели-на и при активном участии О. В. Ребристой и других сотрудников регулярно с 1983 г. (раз в пять лет, и по настоящее время) стали проводиться совещания (школы-семинары) по сравнительной флористике; их материалы, наряду с монографией А. И. Толмачёва (1974), стали учебными пособиями для начинаю-щих флористов, поскольку в них обсуждались крупные теоретические и мето-дические вопросы. Книга О. В. Ребристой «Флора востока Большеземельской тундры» (1977) была и остается настольной книгой и образцом по изучению и анализу конкретных флор для многих поколений флористов.
В 2000-х гг. Б. А. Юрцев разрабатывал идеи мониторинга биоразнообразия на уровне локальных флор, по его инициативе была создана сеть репрезентативных (были разработаны специальные критерии отбора) локальных флор (ЛФ) и анализировались различные количественные параметры флор на широтном и долготном градиентах. На основе информационной биологической системы ИБИС, специально адаптированной для решения задач сравнитель-ной флористики, была создана и постоянно пополняется база данных сети ЛФ.
После ухода из жизни Б. А. Юрцева эти работы возглавила Т. М. Королёва.
Работа с полевыми материалами и публикация локальных флористических списков, обследование районов, остававшихся «белыми пятнами» (низовья рек Анабар и Индигирка, Полярный Урал, восточно-европейский север и др.), а также привлечение новейших литературных данных (особенно по полярным пустыням) позволили расширить сеть ЛФ на все сектора российской Арктики и Субарктики и сократить многие флористические «белые пятна»; сейчас в нее включено 325 ЛФ (начинали с 93 ЛФ). Сотрудники продолжают обработку со-бранных материалов и публикацию аннотированных списков локальных флор ранее мало- или неизученных территорий, а также некоторых территорий, повторно обследованных через 30–70 лет (пос. Тикси, Чокурдах, Русское устье, Саскылах) (таким образом осуществляется мониторинг локальных флор, как и предлагал Б. А. Юрцев).
По инициативе Б. А. Юрцева база данных – сеть локальных флор – ис-пользуется и для анализа и выявления различных закономерностей про-странственной дифференциации флор. Этой проблематике посвящено более 30 коллективных статей и материалов многочисленных конференций, а также статья о теории конкретных/локальных флор, сети пунктов мониторинга ло-кальных флор и возможностях ее применения для анализа пространственных градиентов и мониторинга биоразнообразия (Khitun et al., 2016). Благодаря совместным полевым работам с западными коллегами концепция конкрет-ной/локальной флоры стала им лучше известна и более понятна. Материалы сети ЛФ использовались для апробации нумерических методов при районировании на основе различных показателей флоры (видового состава, таксономической структуры, семейственно-родовым и родо-видовым спектрам, доли ведущих семейств, числа видов и доли разных долготных и широтных групп и фракций и др.) и сопоставления их с общепринятой схемой флористического деления Арктики (Yurtsev, 1994). Сотрудниками успешно отработан алгоритм проведения флористического анализа, стандартизированы подходы к выделе-нию географических групп и фракций (элементов) для сравнения локальных флор всех секторов Российской Арктики.
Геоботаники, работавшие в Арктике, не раз обращались к проблеме зональности тундровой растительности. Известный геоботаник-тундровед В. Д. Александрова в 1964 г. представила обобщающий доклад «Арктические тундры СССР», в котором она рассмотрела ряд принципиальных вопросов:
о разграничении тундр и полярных пустынь как типов растительности, о широтной зональности и вертикальной поясности растительности и др. В своей монографии «Растительность полярных пустынь СССР» она последователь-но отстаивала понимание полярных пустынь как самостоятельной природной зоны, где выделила 3 провинции (Александрова, 1983). Итоги многолетнего изучения зональности на Таймыре приведены в монографии Н. В. Матвеевой (1998). С. С. Холод на основе проведенной им классификации растительности о-ва Врангеля обосновал зональное деление растительного покрова острова (Холод, 2013).
Н. В. Матвеева изучала растительный покров в зоне полярных пустынь на о-ве Большевик (Северная Земля) и на островах и побережьях Баренцева моря. Результаты классификации растительности на основе эколого-флористических принципов с таблицами и диагнозами синтаксонов изложены в серии статей. Особенностям арктических экосистем в России посвящена большая работа Н. В. Матвеевой в соавторстве с Ю. И. Черновым (Chernov, Matveeva, 1997).
На протяжении последних 20–30 лет сотрудники Лаборатории Крайнего Севера участвовали в различных международных проектах; важнейшие из них – Панарктическая флора (PAF), Циркумполярная карта растительности Арктики (CAVM), Международный тундровый эксперимент (ITEX) и Архив растительности Арктики (AV A).
Одним из направлений в исследовании флоры и растительности Крайнего Севера было изучение биогеохимической специфики видов тундровых сообществ в контрастных геохимических условиях. Сотрудниками Лаборатории экологии растительных сообществ были охарактеризованы физико-химические, гранулометрические и химические свойства почв, формирующихся на ультраосновных, карбонатных и силикатных горных породах. Выявлены раз-нообразие и изменчивость характеристик типов минерального питания расте-ний в растительных сообществах на территории Полярного Урала и Чукотки.
Установлены ценотические и эколого-биологические характеристики растений тундровых сообществ (Юрцев и др., 2004).
В 2018 г. была создана Лаборатория динамики растительного покрова Арктики (заведующий И. А. Лавриненко). Ее сотрудники продолжили начатые ранее флористические и геоботанические исследования на европейском Се-вере (Кольский полуостров, о-в Колгуев, низовья р. Печоры, Малоземельская и Большеземельская тундры, острова Долгий и Вайгач, Полярный Урал).
Основными направлениями работ Лаборатории в настоящее время можно назвать классификацию растительных сообществ и местообитаний, геобота-ническое картографирование и районирование. Для территории Российской Арктики проведена ревизия синтаксонов, установленных в рамках классификации школы Браун-Бланке, и составлен чек-лист, включающий 241 ассоциацию (Матвеева, Лавриненко, 2021).
В завершение необходимо отметить, что, несмотря на столь длительный и, иногда, интенсивный период изучения флоры и растительности Крайнего Севера России, говорить об их полной изученности преждевременно – на огром-ных северных пространствах остается еще немало так и не посещенных флористами и геоботаниками территорий, изучение которых принесет еще немало новых находок. Это задача для следующих поколений ботаников.
Александрова В. Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л., 1983. 142 с.
Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арк-тических районах СССР. Вып. 1–10. Л., 1960–1987.
Городков Б. Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л., 1935. 142 с.
Городков Б. Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.;
Л., 1938. С. 297–354.
Игошина К. Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. С. 135–223.
Заславская (Королёва) Т. М. Конспект флоры тундровой части Анюйского нагорья (Запад-ная Чукотка). Л., 1981. 129 с. ВИНИТИ, № 5112-81 ДЭП.
Заславская (Королёва) Т. М. Изучение флоры Анюйского нагорья (Западная Чукотка) // Бот.
журн. 1982. Т. 67. № 2. С. 185–195.
Катенин А. Е. Микориза растений северо-востока европейской части СССР. Л., 1972. 148 с.
(Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 12).
Катенин А. Е. Растительность восточного берега залива Креста (Чукотский полуостров, окрестности поселка Конергино) // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 3. С. 316–324.
Катенин А. Е. Растительность северного равнинного побережья Чукотского полуострова в нижнем течении р. Амгуэмы. // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 9. С. 1235–1245.
Коробков А. А., Секретарёва Н. А. Таксономическая и географическая структура флоры бас-сейна р. Анадырь (Чукотский автономный округ) // Бюл. Бот. сада-ин-та ДВО РАН. 2009.
Вып. 1 (1). С. 51–70.
Лавриненко О. В., Петровский В. В., Лавриненко И. А. Локальные флоры островов и юго-вос-точного побережья Баренцева моря // Бот. журн. 2016. Т. 101. № 10. С. 1144–1190.
Матвеева Н. В. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценологического стаци-онара // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., 1978. С. 72–113.
Матвеева Н. В. Принципы классификации растительности тундровой зоны (на примере Таймыра) // Сообщества Крайнего Севера и человек. М., 1985. С. 56–89.
Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб., 1998. 220 с.
Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. Сосудистые растения // Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. СПб., 2015. С. 35–74.
Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. Чек-лист синтаксонов Российской Арктики: текущее со-стояние классификации растительности // Растительность России. 2021. № 42. С. 3–41.
Петровский В. В. Сосудистые растения острова Врангеля (Аналитический обзор). Мага-дан, 1988. 37 с.
Петровский В. В., Секретарёва Н. А. К флоре горной части Усть-Ленского заповедника и со-предельных территорий (Республика Саха) // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 10. С. 1396–1421.
Петровский В. В., Секретарёва Н. А. К флоре северной части Оленекско-Ленского между-речья (Республика Саха) // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 8. С. 1006–1036.
Разживин В. Ю. О происхождении нивальной растительности Берингии // История расти-тельного покрова Северной Азии. Новосибирск, 1984. С. 22–31.
Разживин В. Ю. Влияние реакции почвы на распределение растений в нивальных сообще-ствах на юго-востоке Чукотского полуострова // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 8. С. 1088–1097.
Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. 224 с.
Ребристая О. В. Флора востока Большеземельской тундры. Л., 1977. 334 с.
Ребристая О. В. Флора полуострова Ямал. Современное состояние и история формирова-ния. СПб., 2013. 312 с.
Секретарёва Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий.
М., 2004. 131 с.
Тихомиров Б. А. Кедровый стланик, его биология и использование. М., 1949. 106 с. (Материа-лы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые МОИП. Новая серия. Отдел ботаники;
Вып. 6 (14)).
Тихомиров Б. А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л., 1959. 104 с.
Тихомиров Б. А. Безлесье тундры, его причины и пути преодоления. М.; Л., 1962. 88 с.
Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л., 1963. 153 с.
Толмачёв А. И. К изучению арктической флоры СССР // Бот. журн. 1956. Т. 41. № 6. С. 783–796.
Толмачёв А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.
Ходачек Е. А. Популяционные и ценотические аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции).
Т. 3. СПб., 2000. С. 432–439.
Холод С. С. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность Рос-сии. 2007. № 11. С. 3–135.
Холод С. С. Зональность в растительном покрове острова Врангеля: синтаксономический подход // Растительность России. 2013. № 23. С. 89–121.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов севе-ро-востока Сибири. Л., 1968. 235 с.
Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л., 1974. 158 с.
Юрцев Б. А. Ботанико-географическая характеристика Южной Чукотки // Комаровские чте-ния. Владивосток, 1978. Вып. 26. С. 3–62.
Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск, 1981. 168 с.
Юрцев Б. А. Сравнительная флористика в России: вклад школы А. И. Толмачёва // Бот. журн.
2004. Т. 89. № 3. С. 385–399.
Юрцев Б. А., Алексеева-Попова Н. В., Дроздова И. В., Катаева М. Н. Характеристика расти-тельности и почв Полярного Урала в контрастных геохимических условиях I. Кальцефит-ные и ацидофитные сообщества // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 1. С. 28–41.
Юрцев Б. А., Королёва Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е.
Конспект флоры Чукотской тундры. СПб., 2010. 628 с.
Юрцев Б. А., Толмачёв А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л., 1978. С. 9–104.
Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л., 1981. 144 с.
Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. Новосибирск, 1974. 335 с.
CAVM Team. Circumpolar Arctic Vegetation Map. S. 1 : 7 500 000. U. S. Anchorage, Alaska. 2003.
Chernov Y. I., Matveyeva N. V. Arctic ecosystems in Russia // Wielgolaski F. E. (ed.) Arctic and Alpine Tundra. Ecosystems of the World. Amsterdam, 1997. P. 361–507.
Khitun O. V., Koroleva T. M., Chinenko S. V., Petrovsky V. V., Pospelova E. B., Pospelov I. N., Zverev A. A. Applications of local floras for floristic subdivision and monitoring vascular plant diversity in the Russian Arctic // Arctic Science. 2016. N 2. Ottawa. Р. 103–126 Khodachek E. A. Population and Coenotic Aspects of Plant Reproduction Research in Arctic Condi-tions // Embryology of flowering plants. Terminology and conceptions. Vol. 3. USA, Plymouth, 2009. P. 325–330.
Nordal I., Razzhivin V. Y. The species Concept in the High North // A Panarctic Flora Initiative.
Oslo, 1999. 418 p.
Razzhivin V. Y. Snowbed vegetation of far northeastern Asia // J. Veg. Sci. 1994. Т. 5. N 6. P. 829–842.
Sekretareva N. A. The vascular plants of the Russian Arctic and adjacent territories. Sofia; Mos-cow, 1999. 160 р.
Talbot S., Yurtsev B., Koroleva T., Petrovsky V., Korobkov A., Rebristaya O., Sokolova M., Taraskina N. & other. Non-endemic circumpolar Arctic vascular plants of circumpolar concern // Atlas of Rare Endemic Arctic Vascular Plants. United States Draft report. Action Itern. 2.1.
Anchorage, 1996. P. 59–118.
Talbot S., Yurtsev B., Koroleva T., Petrovsky V., Korobkov A., Rebristaya O., Sokolova M., Taraskina N. Atlas of Rare Endemic Vascular Plants of the Arctic. Prepublication draft. U.S.
Anchorage, 1997. 129 p.
Talbot S. S., Yurtsev B. A., Murray D. F., Argus G. W., Bay Ch., Elvebakk A., Koroleva T. M., Petrovsky V. V., Korobkov A. A., Rebristaya O. V., Sokolova M. V., Taraskina N. N. Atlas of Rare Endemic Vascular Plants of the Arctic. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF). U. S.
Anchorage, 1999. 73 p.
Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic // J. Veg. Sci. 1994. Vol. 5. N 6. P. 765–776.
Сто лет назад изучение флоры и растительности Крайнего Севера проводил сотрудник Ботанического музея геоботаник Б. Н. Городков, который обследовал низовья р. Оби (1917 г.), Полярный Урал (1924–1926 гг.), Гыданскую тундру (1927–1928 гг.), бассейн р. Усы, притока Печоры (1931 г.). Б. Н. Городков разрабатывал вопросы оценки состояния и практического использования оленьих пастбищ, безлесья тундры, исследовал влияние вечной мерзлоты на растительный покров, одним из первых изучал бугристые торфяники. Он впервые провел геоботаническое районирование тундровой зоны и дал определение типу тундровой растительности. Им были изданы первые обобщающие сводки о растительности Арктики и горных тундр (Городков, 1935, 1938).
В 1926–1928 и 1931 гг. Ботаническим музеем АН СССР под руководством Ф. В. Самбука были проведены исследования в Большеземельской, Малозе-мельской и Тиманской тундрах, а также лесов и лугов в долине р. Печоры. В работах принимали участие В. Н. Андреев, А. А. Дедов, А. А. Корчагин, А. И. Лесков и др. В 1930-е гг. В. Б. Сочава обследовал растительность тундр и северотаеж-ных лесов в бассейне р. Анадырь, изучал кормовые угодья анабаро-оленекской тундры к западу от низовий р. Лены и в районе Пенжинской губы; Б. Н. Городков и Б. А. Тихомиров исследовали растительность в бассейне р. Пенжины, а в последующие годы – на Таймыре, в низовьях Лены и на Чукотке.
В 1946 г. в отделе геоботаники был создан Сектор Cевера (из 3-х сотрудников), которым руководил Б.Н. Городков. С 1950 г. им заведовал Б. А. Тихомиров, который обозначил основные задачи и проблемы изучения растительного по-крова Крайнего Севера: инвентаризация флоры (как первоочередная задача), публикация флористических материалов по различным районам Крайнего Севера, очерки раститель-ного покрова отдельных естествен-но-исторических районов Арктики, проблема взаимоотношения леса и тундры, особенности жизнедеятель-ности арктических растений, приспособления их к крайне суровым условиям среды, изучение фотосин-теза важнейших растений Арктики, проблема минерального питания арктических растений, биологические особенности древесных пород на северном пределе их распространения и др. Итоги работ по решению этих задач представлены им в серии публикаций (Тихомиров, 1949, 1959, 1962, 1963 и др.).
С приходом А. И. Толмачёва (в 1956 г.) активизировались флористические исследования и начал применяться разработанный им в 1920–1930-х гг. метод конкретных флор, который оказался очень эффективен при исследовании флоры огромных тундровых пространств.
Согласно методу, проводилась тщательная инвентаризация видового состава сосудистых растений на площади примерно 100 км2, обследовались в некоторой повторности все имеющиеся типы экотопов, в гербарий отбирались большие серии растений, особенно критические и трудноопределяемые таксоны. Уже летом 1956 г. А. И. Толмачёв, Б. А. Тихомиров и молодые сотрудники и аспиранты Сектора Севера (В. В. Петровский, О. В. Ребристая, Т. Г. Полозова, Б. А. Юрцев, Б. Н. Норин, А. Е. Катенин и др.) провели полевые работы в низовьях р. Лены и на востоке Чукотского п-ова. В эти же годы В. Д. Александрова обследовала растительность Новосибирских островов и других регионов Крайнего Севера. В начале 1960-х гг. были осуществлены экспедиции в низовья рек Лены и Оленека, в район бухты Тикси, на северо-восток европейской части СССР и Полярный Урал, на п-ов Малый Ямал (низовья р. Ныды) и Чукотку (бухта Провидения, пос. Чаплино, пос. Уэлен, зал. Корфа, о-в Ратманова). В 1966 г. вышел из печа-ти сборник «Растения севера Сибири и Дальнего Востока», содержащий описание и анализ серии локальных и региональных флор, в том числе по флоре Полярного Урала (Игошина, 1966). Результаты этих работ использованы и в коллективной монографии (Эндемичные…, 1974), в которой сотрудниками института охарактеризованы 72 вида из 228.
По материалам экспедиционных исследований в горном узле Сунтар-Хаята (Верхоянско-Колымская горная страна) Б. А. Юрцев (Юрцев, 1968) дал ботанико-географический анализ флоры и растительности хребта. Сопряженный эколого-географический и таксономический анализ зональных и реликтовых комплексов Субарктики позволил Б. А. Юрцеву разработать оригинальные концепции происхождения горнотундровых, гипоарктических, криофитно-степных растений и внести серьезные коррективы в суще-ствовавшие представления о происхождении арктического и темнохвойного таежного ком-плексов. Б. А. Юрцев ввел понятие о гипоарктическом ботанико-географическом поясе, обозначил основные ботанико-географические проблемы северо-востока Азии (Юрцев, 1974), включая зональные и секторальные подразделения тундровой и северотаежной зон, провел анализ реликтовых степных комплексов Северо-Восточной Азии (Юрцев, 1981), истории формирования раститель-ности и парциальной флоры экосистем тер-мальных источников Чукотского полуострова (Экосистемы…, 1981).
Под руководством А. И. Толмачёва началась большая многолетняя работа по ревизии сосудистых растений Арктики и по подготов-ке критического обзора сосудистых растений Арктики – издания «Арктическая флора СССР» (Толмачёв, 1956). Первый выпуск вышел из печати в 1960 г., а последний, десятый, в 1987 г. Всего эта сводка включает более 1500 таксонов флоры Арктики, и в ней приведены интереснейшие комментарии по поводу критических таксонов. Редактором первых шести выпусков был А. И. Толмачёв, последних четырех – Б. А. Юрцев. Авторами было выявлено и описано более двух десятков новых для науки таксонов (видов и подвидов). При составлении характеристик для видов арктической флоры Т. Г. Полозовой была разработана система жизненных форм, наиболее пол-но отражающая многообразие эволюции растений в Арктике. Методами кариосистематики П. Г. Жукова исследовала хромосомные числа более 1000 видов арктических растений, данные о которых изложены в большой серии статей (более 30), опубликованных преимущественно в «Ботаническом журнале» и последних выпусках «Арктической флоры СССР». В 1989 г. многотомное издание «Арктическая флора СССР» было удостоено Государственной пре-мии СССР . Позднее, в 1995–2000 гг., первые 6 выпусков «Арктической фло-ры СССР» были переведены на английский язык, с научной корректировкой Б. А. Юрцева, и опубликованы в трех томах издательством университета Альберты (Канада).
В 1960 г. Сектор Севера был преобразован в Лабораторию растительности Крайнего Севера, которая, как и ее предшественники, на всем протяжении своего существования (1960–2019) специализировалась на всестороннем из-учении растительного покрова северных территорий: В. Ф. Шамурин занимался изучением экологии цветения тундровых растений и роли насекомых в их опылении; Т. Г. Полозова исследовала жизненные формы растений тундр европейского Севера, а позднее Ямала, Таймыра и Чукотки; А. Е. Катенин изучал микоризу тундровых растений на европейском Севере (Катенин, 1972), О. В. Ребристая – флору и растительность востока Большеземельской тундры (Ребристая, 1977). Результаты полевых работ сотрудников были отражены в серийном издании под редакцией Б. А. Ти-хомирова «Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение» и в специализированных сборниках «Пробле-мы Севера», «Проблемы бота-ники», «Вопросы ботаники», «Биологические проблемы Севера» и целой серии статей в «Ботаническом журнале» и журнале «Природа».
Благодаря титаническим усилиям Б. А. Тихомирова, с 1966 г. Лаборатория растительности Крайнего Севера получила устойчивое финансирование полевых работ, была создана постоянно действующая Полярная экспедиция, что позволило значительно расширить экспедиционные исследо-вания флоры и растительности Арктики. Ежегодно работали несколько (от 6–7 до 10) полевых отрядов преимущественно в трех секторах азиатской Арктики: западносибирском (полуострова Ямал, Тазовский и Гыдан, где с 1966 по 1996 г. работала О. В. Ребристая, а с 1983 г. по настоящее время – О. В. Хи-тун), среднесибирском (Таймыр), где работали Н. В. Матвеева, Л. Л. Заноха, Е. А. Ходачек, М. В. Соколова, С. В. Чиненко и др.) и восточносибирском (Якутия, Чукотка и о-в Врангеля), где работали Б. А. Юрцев, В. В. Петров-ский, Т. М. Королёва, А. Е. Катенин, В. Ю. Разживин, Т. В. Плиева, Н. А. Секретарёва и др. Наиболее активно проводились ежегодные полевые работы в 1970–1980 гг. В 1990-е гг. экспедиции значительно сократились, а с 1996 г.прекратились. Однако в 2000–2020 гг. сотрудники Лаборатории продолжали свои исследования уже в рамках грантов по проектам РФФИ, договорам НИР , присоединялись к работам других учреждений или сотрудничали с зарубежными коллегами и проводили полевые работы как на европейском Севере, так и в азиатской Арктике (Полярный Урал, Ямал, Гыдан, Таймыр, северная Яку-тия, Чукотка). В последние два десятилетия сотрудники Лаборатории работали не только в Российской Арктике, но и на Аляске, и на нескольких островах в Канадском Арктическом архипелаге, а также на Шпицбергене.
Б. А. Юрцевым в соавторстве с А. И. Толмачёвым и О. В. Ребристой была раз-работана схема флористического и ботанико-географического разделения Арктики, обосновано выделение Арктической флористической области (Юрцев и др., 1978), схема позднее несколько видоизменена Б. А. Юрцевым (Yurtsev,1994). Эта схема, признанная и широко исполь-зуемая исследователями Арктики во всем мире, легла в основу циркумполярной карты растительности Арктики (СAVM Team, 2003).
На о-ве Врангеля много лет исследовал флору В. В. Петровский. Им изучены 12 конкретных флор, обследованы почти все низменности и горные сооружения острова, а также исследованы несколько десятков конкретных флор на территории Чукотского автономного округа.
Результаты работы отражены в большой серии статей и небольшой монографии (Петровский, 1988). Растительность о-ва Врангеля была изучена С. С. Холодом (сотрудником Лаборатории географии и картографии растительности), им проведена классификация растительных сообществ острова (Холод, 2007). На Чукотке исследовали растительность А. Е. Катенин (1984, 1988 и др.), Н. А. Секретарёва, В. Ю. Разживин, Л. А. Сергиенко и др. Флору и растительность Таймыра, островов Полярного бассейна и других регионов высокой Арктики изучали Н. В. Матвеева (1978, 1985), Л. Л. Заноха, М. В. Соколова, Т. Г. По-лозова и др. Результаты исследований приведены в серии статей в «Ботаническом журнале». Материалы по флоре 37 пунктов в зоне полярных пустынь проработаны и опубликованы в коллективной монографии под редакцией Н. В. Матвеевой (Матвеева, Заноха, 2015). Е. А. Ходачек изучала разнообразие растительных сообществ и семенную продуктивность растений высокой Арктики (архипелаг Северная Земля, п-ов Таймыр и др.). Результаты отражены в серии статей и тематическом трехтомном издании (Ходачек, 2000, 2009). Многолетние исследования О. В. Ребристой методом конкретных флор на востоке Большеземельской тундры (11 локальных флор) и на Яма-ле (27 локальных флор) нашли отражение в двух монографиях (Ребристая, 1977, 2013).
Ботанико-географические особенности, выделение 2 округов и обоснова-ние выделения флористической подпровинции Южной Чукотки дал в своей небольшой монографии Б. А. Юрцев (1978), а более подробную характе-ристику видового состава региональной флоры Анадырского края и 19 ло-кальных (и флор более крупных районов) позднее привели А. А. Коробков и Н. А. Секретарёва (2009). Первую ревизию массива (25) локальных флор тундровой части Западной Чукотки провела Т. М. Заславская-Королёва, конспект флоры опубликован в форме монографии (Заславская, 1981), а анализ локальных флор – в статье (Заславская, 1982). Компилятивная сводка по региональным флорам всей российской Арктики с кратким флористическим анализом составлена по литературным данным и опубликова-на Н. А. Секретаревой (Sekretareva, 1999; Секретарёва, 2004). Характеристи-ку и анализ 15 локальных флор правобережья и левобережья низовий реки Лены опубликовали В. В. Петровский и Н. А. Секретарёва (2010, 2011). На европейском севере исследовано более 20 локальных флор (Лавриненко и др., 2016).
В 1988 г. флористические исследования были расширены на зарубежные территории, начаты работы над составлением чек-листа панарктической флоры совместно с зарубежными коллегами из США и Канады, позднее – из скандинавских стран. Тема «Панарктическая флора (PAF)» была одной из основных в Лаборатории растительности Крайнего Севера в течение еще более 20 лет. Результаты изложены в совместных с зарубежными учеными изданиях (Talbot et al., 1996, 1997) и «Атласе редких эндемичных сосудистых растений Арктики» (Talbot et al., 1999), где сотрудниками Лаборатории охарактеризо-вана большая часть их состава (79 видов из 98). По Российской Арктике зарубежными партнерами в 2007 г. создан сайт на основе наших данных (<http:// http://www.panarcticflora.org>), который предоставляет информацию о видовом составе панарктической флоры, географическом распространении видов в райо-нах Арктики и в выделяемых растительных подзонах. Большую работу в подготовке и организации материалов для этого сайта провел В. Ю. Разживин, более 10 лет возглавлявший Лабораторию растительности Крайнего Севера, а ранее в течение многих десятилетий изучавший флору и растительность Чукотки и Корякского нагорья, особенно нивальную растительность и влияние факторов среды на растительность (Разживин, 1984, 1986; Razzhivin, 1994;
Nordal, Razzhivin, 1999; и др.), позднее исследовавший арктические экосистемы в целом, их картографирование и районирование.
Б. А. Юрцев разработал свой подход к методике изучения конкретных флор и предложил ряд математических индексов для оценки сходства и различий конкретных флор. В одной из последних работ (Юрцев, 2004) он обобщил ос-новные постулаты школы А. И. Толмачёва, сформулировал основные задачи сравнительной флористики на современном этапе, показал пути их решения на основе представлений о флоре как иерархической системе популяций ви-дов, а также обсудил некоторые новые подходы, которые могут быть использованы в оценке биохорологического разнообразия.
Общие итоги 50-летнего изучения флоры Чукотской тундры (включая о. Врангеля) были опубликованы в коллективной монографии (Юрцев и др., 2010), где приведен аннотированный сводный список флоры по 8 выделенным Б. А. Юрцевым флористическим округам, с указанием встречаемости видов в пределах округа, с анализом флоры в целом и флоры округов, списком редких и эндемичных видов и перечнем территорий, нуждающихся в охране.
Многие годы сотрудники Лаборатории растительности Крайнего Севера во главе с Б. А. Юрцевым были лидерами в развитии теории сравнительной флористики, исследовались и площади выявления флоры, и особенности применения метода конкретных флор в разных зонах и разных физико-географических условиях (О. В. Ребристая, В. В. Петровский, Т. М. Королёва).
Б. А. Юрцевым разработаны представления о парциальных флорах как флорах экологически своеобразных подразделений ландшафта, критерии ландшафтной и парциальной активности видов, которые используются многими его учениками и последователями. По инициативе Б. А. Юрцева и Р . В. Камели-на и при активном участии О. В. Ребристой и других сотрудников регулярно с 1983 г. (раз в пять лет, и по настоящее время) стали проводиться совещания (школы-семинары) по сравнительной флористике; их материалы, наряду с монографией А. И. Толмачёва (1974), стали учебными пособиями для начинаю-щих флористов, поскольку в них обсуждались крупные теоретические и мето-дические вопросы. Книга О. В. Ребристой «Флора востока Большеземельской тундры» (1977) была и остается настольной книгой и образцом по изучению и анализу конкретных флор для многих поколений флористов.
В 2000-х гг. Б. А. Юрцев разрабатывал идеи мониторинга биоразнообразия на уровне локальных флор, по его инициативе была создана сеть репрезентативных (были разработаны специальные критерии отбора) локальных флор (ЛФ) и анализировались различные количественные параметры флор на широтном и долготном градиентах. На основе информационной биологической системы ИБИС, специально адаптированной для решения задач сравнитель-ной флористики, была создана и постоянно пополняется база данных сети ЛФ.
После ухода из жизни Б. А. Юрцева эти работы возглавила Т. М. Королёва.
Работа с полевыми материалами и публикация локальных флористических списков, обследование районов, остававшихся «белыми пятнами» (низовья рек Анабар и Индигирка, Полярный Урал, восточно-европейский север и др.), а также привлечение новейших литературных данных (особенно по полярным пустыням) позволили расширить сеть ЛФ на все сектора российской Арктики и Субарктики и сократить многие флористические «белые пятна»; сейчас в нее включено 325 ЛФ (начинали с 93 ЛФ). Сотрудники продолжают обработку со-бранных материалов и публикацию аннотированных списков локальных флор ранее мало- или неизученных территорий, а также некоторых территорий, повторно обследованных через 30–70 лет (пос. Тикси, Чокурдах, Русское устье, Саскылах) (таким образом осуществляется мониторинг локальных флор, как и предлагал Б. А. Юрцев).
По инициативе Б. А. Юрцева база данных – сеть локальных флор – ис-пользуется и для анализа и выявления различных закономерностей про-странственной дифференциации флор. Этой проблематике посвящено более 30 коллективных статей и материалов многочисленных конференций, а также статья о теории конкретных/локальных флор, сети пунктов мониторинга ло-кальных флор и возможностях ее применения для анализа пространственных градиентов и мониторинга биоразнообразия (Khitun et al., 2016). Благодаря совместным полевым работам с западными коллегами концепция конкрет-ной/локальной флоры стала им лучше известна и более понятна. Материалы сети ЛФ использовались для апробации нумерических методов при районировании на основе различных показателей флоры (видового состава, таксономической структуры, семейственно-родовым и родо-видовым спектрам, доли ведущих семейств, числа видов и доли разных долготных и широтных групп и фракций и др.) и сопоставления их с общепринятой схемой флористического деления Арктики (Yurtsev, 1994). Сотрудниками успешно отработан алгоритм проведения флористического анализа, стандартизированы подходы к выделе-нию географических групп и фракций (элементов) для сравнения локальных флор всех секторов Российской Арктики.
Геоботаники, работавшие в Арктике, не раз обращались к проблеме зональности тундровой растительности. Известный геоботаник-тундровед В. Д. Александрова в 1964 г. представила обобщающий доклад «Арктические тундры СССР», в котором она рассмотрела ряд принципиальных вопросов:
о разграничении тундр и полярных пустынь как типов растительности, о широтной зональности и вертикальной поясности растительности и др. В своей монографии «Растительность полярных пустынь СССР» она последователь-но отстаивала понимание полярных пустынь как самостоятельной природной зоны, где выделила 3 провинции (Александрова, 1983). Итоги многолетнего изучения зональности на Таймыре приведены в монографии Н. В. Матвеевой (1998). С. С. Холод на основе проведенной им классификации растительности о-ва Врангеля обосновал зональное деление растительного покрова острова (Холод, 2013).
Н. В. Матвеева изучала растительный покров в зоне полярных пустынь на о-ве Большевик (Северная Земля) и на островах и побережьях Баренцева моря. Результаты классификации растительности на основе эколого-флористических принципов с таблицами и диагнозами синтаксонов изложены в серии статей. Особенностям арктических экосистем в России посвящена большая работа Н. В. Матвеевой в соавторстве с Ю. И. Черновым (Chernov, Matveeva, 1997).
На протяжении последних 20–30 лет сотрудники Лаборатории Крайнего Севера участвовали в различных международных проектах; важнейшие из них – Панарктическая флора (PAF), Циркумполярная карта растительности Арктики (CAVM), Международный тундровый эксперимент (ITEX) и Архив растительности Арктики (AV A).
Одним из направлений в исследовании флоры и растительности Крайнего Севера было изучение биогеохимической специфики видов тундровых сообществ в контрастных геохимических условиях. Сотрудниками Лаборатории экологии растительных сообществ были охарактеризованы физико-химические, гранулометрические и химические свойства почв, формирующихся на ультраосновных, карбонатных и силикатных горных породах. Выявлены раз-нообразие и изменчивость характеристик типов минерального питания расте-ний в растительных сообществах на территории Полярного Урала и Чукотки.
Установлены ценотические и эколого-биологические характеристики растений тундровых сообществ (Юрцев и др., 2004).
В 2018 г. была создана Лаборатория динамики растительного покрова Арктики (заведующий И. А. Лавриненко). Ее сотрудники продолжили начатые ранее флористические и геоботанические исследования на европейском Се-вере (Кольский полуостров, о-в Колгуев, низовья р. Печоры, Малоземельская и Большеземельская тундры, острова Долгий и Вайгач, Полярный Урал).
Основными направлениями работ Лаборатории в настоящее время можно назвать классификацию растительных сообществ и местообитаний, геобота-ническое картографирование и районирование. Для территории Российской Арктики проведена ревизия синтаксонов, установленных в рамках классификации школы Браун-Бланке, и составлен чек-лист, включающий 241 ассоциацию (Матвеева, Лавриненко, 2021).
В завершение необходимо отметить, что, несмотря на столь длительный и, иногда, интенсивный период изучения флоры и растительности Крайнего Севера России, говорить об их полной изученности преждевременно – на огром-ных северных пространствах остается еще немало так и не посещенных флористами и геоботаниками территорий, изучение которых принесет еще немало новых находок. Это задача для следующих поколений ботаников.
Александрова В. Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л., 1983. 142 с.
Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арк-тических районах СССР. Вып. 1–10. Л., 1960–1987.
Городков Б. Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л., 1935. 142 с.
Городков Б. Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.;
Л., 1938. С. 297–354.
Игошина К. Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. С. 135–223.
Заславская (Королёва) Т. М. Конспект флоры тундровой части Анюйского нагорья (Запад-ная Чукотка). Л., 1981. 129 с. ВИНИТИ, № 5112-81 ДЭП.
Заславская (Королёва) Т. М. Изучение флоры Анюйского нагорья (Западная Чукотка) // Бот.
журн. 1982. Т. 67. № 2. С. 185–195.
Катенин А. Е. Микориза растений северо-востока европейской части СССР. Л., 1972. 148 с.
(Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 12).
Катенин А. Е. Растительность восточного берега залива Креста (Чукотский полуостров, окрестности поселка Конергино) // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 3. С. 316–324.
Катенин А. Е. Растительность северного равнинного побережья Чукотского полуострова в нижнем течении р. Амгуэмы. // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 9. С. 1235–1245.
Коробков А. А., Секретарёва Н. А. Таксономическая и географическая структура флоры бас-сейна р. Анадырь (Чукотский автономный округ) // Бюл. Бот. сада-ин-та ДВО РАН. 2009.
Вып. 1 (1). С. 51–70.
Лавриненко О. В., Петровский В. В., Лавриненко И. А. Локальные флоры островов и юго-вос-точного побережья Баренцева моря // Бот. журн. 2016. Т. 101. № 10. С. 1144–1190.
Матвеева Н. В. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценологического стаци-онара // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., 1978. С. 72–113.
Матвеева Н. В. Принципы классификации растительности тундровой зоны (на примере Таймыра) // Сообщества Крайнего Севера и человек. М., 1985. С. 56–89.
Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб., 1998. 220 с.
Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. Сосудистые растения // Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. СПб., 2015. С. 35–74.
Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. Чек-лист синтаксонов Российской Арктики: текущее со-стояние классификации растительности // Растительность России. 2021. № 42. С. 3–41.
Петровский В. В. Сосудистые растения острова Врангеля (Аналитический обзор). Мага-дан, 1988. 37 с.
Петровский В. В., Секретарёва Н. А. К флоре горной части Усть-Ленского заповедника и со-предельных территорий (Республика Саха) // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 10. С. 1396–1421.
Петровский В. В., Секретарёва Н. А. К флоре северной части Оленекско-Ленского между-речья (Республика Саха) // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 8. С. 1006–1036.
Разживин В. Ю. О происхождении нивальной растительности Берингии // История расти-тельного покрова Северной Азии. Новосибирск, 1984. С. 22–31.
Разживин В. Ю. Влияние реакции почвы на распределение растений в нивальных сообще-ствах на юго-востоке Чукотского полуострова // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 8. С. 1088–1097.
Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. 224 с.
Ребристая О. В. Флора востока Большеземельской тундры. Л., 1977. 334 с.
Ребристая О. В. Флора полуострова Ямал. Современное состояние и история формирова-ния. СПб., 2013. 312 с.
Секретарёва Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий.
М., 2004. 131 с.
Тихомиров Б. А. Кедровый стланик, его биология и использование. М., 1949. 106 с. (Материа-лы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые МОИП. Новая серия. Отдел ботаники;
Вып. 6 (14)).
Тихомиров Б. А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л., 1959. 104 с.
Тихомиров Б. А. Безлесье тундры, его причины и пути преодоления. М.; Л., 1962. 88 с.
Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л., 1963. 153 с.
Толмачёв А. И. К изучению арктической флоры СССР // Бот. журн. 1956. Т. 41. № 6. С. 783–796.
Толмачёв А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.
Ходачек Е. А. Популяционные и ценотические аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции).
Т. 3. СПб., 2000. С. 432–439.
Холод С. С. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность Рос-сии. 2007. № 11. С. 3–135.
Холод С. С. Зональность в растительном покрове острова Врангеля: синтаксономический подход // Растительность России. 2013. № 23. С. 89–121.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов севе-ро-востока Сибири. Л., 1968. 235 с.
Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л., 1974. 158 с.
Юрцев Б. А. Ботанико-географическая характеристика Южной Чукотки // Комаровские чте-ния. Владивосток, 1978. Вып. 26. С. 3–62.
Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск, 1981. 168 с.
Юрцев Б. А. Сравнительная флористика в России: вклад школы А. И. Толмачёва // Бот. журн.
2004. Т. 89. № 3. С. 385–399.
Юрцев Б. А., Алексеева-Попова Н. В., Дроздова И. В., Катаева М. Н. Характеристика расти-тельности и почв Полярного Урала в контрастных геохимических условиях I. Кальцефит-ные и ацидофитные сообщества // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 1. С. 28–41.
Юрцев Б. А., Королёва Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е.
Конспект флоры Чукотской тундры. СПб., 2010. 628 с.
Юрцев Б. А., Толмачёв А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л., 1978. С. 9–104.
Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л., 1981. 144 с.
Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. Новосибирск, 1974. 335 с.
CAVM Team. Circumpolar Arctic Vegetation Map. S. 1 : 7 500 000. U. S. Anchorage, Alaska. 2003.
Chernov Y. I., Matveyeva N. V. Arctic ecosystems in Russia // Wielgolaski F. E. (ed.) Arctic and Alpine Tundra. Ecosystems of the World. Amsterdam, 1997. P. 361–507.
Khitun O. V., Koroleva T. M., Chinenko S. V., Petrovsky V. V., Pospelova E. B., Pospelov I. N., Zverev A. A. Applications of local floras for floristic subdivision and monitoring vascular plant diversity in the Russian Arctic // Arctic Science. 2016. N 2. Ottawa. Р. 103–126 Khodachek E. A. Population and Coenotic Aspects of Plant Reproduction Research in Arctic Condi-tions // Embryology of flowering plants. Terminology and conceptions. Vol. 3. USA, Plymouth, 2009. P. 325–330.
Nordal I., Razzhivin V. Y. The species Concept in the High North // A Panarctic Flora Initiative.
Oslo, 1999. 418 p.
Razzhivin V. Y. Snowbed vegetation of far northeastern Asia // J. Veg. Sci. 1994. Т. 5. N 6. P. 829–842.
Sekretareva N. A. The vascular plants of the Russian Arctic and adjacent territories. Sofia; Mos-cow, 1999. 160 р.
Talbot S., Yurtsev B., Koroleva T., Petrovsky V., Korobkov A., Rebristaya O., Sokolova M., Taraskina N. & other. Non-endemic circumpolar Arctic vascular plants of circumpolar concern // Atlas of Rare Endemic Arctic Vascular Plants. United States Draft report. Action Itern. 2.1.
Anchorage, 1996. P. 59–118.
Talbot S., Yurtsev B., Koroleva T., Petrovsky V., Korobkov A., Rebristaya O., Sokolova M., Taraskina N. Atlas of Rare Endemic Vascular Plants of the Arctic. Prepublication draft. U.S.
Anchorage, 1997. 129 p.
Talbot S. S., Yurtsev B. A., Murray D. F., Argus G. W., Bay Ch., Elvebakk A., Koroleva T. M., Petrovsky V. V., Korobkov A. A., Rebristaya O. V., Sokolova M. V., Taraskina N. N. Atlas of Rare Endemic Vascular Plants of the Arctic. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF). U. S.
Anchorage, 1999. 73 p.
Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic // J. Veg. Sci. 1994. Vol. 5. N 6. P. 765–776.
