Белая куропатка

флора и фауна

Белая куропатка

Сообщение ЧАЙКА СВ » 29 Май 2015 12:27

Белая куропатка — Lagopus lagopus (Linnaeus, 1758)
Гнездящийся вид, оседлый на большей части ареала. На севере ареала (зоны тундры и лесотундры) совершает значительные сезонные перекочевки.
Общая характеристика и полевые признаки. Белая куропатка — наземная тетеревиная птица средних размеров, имеющая зимой целиком белую окраску, за исключением черных рулевых перьев. Летом эта окраска сменяется на пеструю с преобладанием коричневых, желтых, бурых и серых тонов. Самец весной легко узнается по сплошной кирпично-коричневой окраске головы, шеи и верхней части груди, резко контрастирующей с белым цветом остального оперения. Легко узнается также по белому цвету крыльев, хорошо заметному в полете. В природе может быть спутана только с тундряной куропаткой в местах их совместного обитания. Самцы этих видов легко отличимы только весной — у тундряной куропатки они токуют в белом наряде с небольшим количеством темных весенних перьев на голове. В остальное время как самцы, так и самки почти неразличимы, хотя вблизи в зимнее время самцы тундряной куропатки легко узнаются по черной полосе, идущей по бокам головы через глаз.
Белые куропатки передвигаться предпочитают в основном по земле или снегу быстрыми шагами. Полет — обычного для тетеревиных птиц типа, с чередованием быстрых взмахов и скольжения на расставленных и загнутых вниз крыльях. Голос самца чаще всего слышен весной, реже летом и осенью. Будучи вспугнутым, он издает резкий картавый вскрик, вроде “гаф” и через секунду — басовитую трель “ав-ав-ав-ав-ав”. Самки молчаливы и подают голос только в период размножения и вождения выводка — это квохчущие звуки различного тембра.
Описание. Окраска. Взрослые самец и самка в зимнем наряде. Окраска сплошь белая, за исключением черных рулевых перьев, скрытых сверху белой центральной парой. На рулевых перьях есть белые каймы, наиболее широкие на центральной паре и почти исчезающие на крайних.
Самец в весеннем наряде. Голова, шея и верх груди кирпично-коричневые, пятна на ноздрях и кольца вокруг глаз белые. У популяций Кольского п-ова, лесной зоны Европы и отчасти лесостепи южного Урала и Западной Сибири коричневый весенний наряд распространяется и на спину. Остальное оперение белое.
Самец в летнем наряде. Общая окраска охристо-бурая, с черными поперечными полосами и пятнами. Центральная пара белых рулевых перьев сменяется на охристо-желтую с правильным поперечным рисунком. Белые маховые перья сменяются на белые же, кроме 4 проксимальных второстепенных, заменяемых перьями желтовато-коричневой окраски с белыми вершинными каймами. Летний наряд самца всегда содержит примесь белых зимних перьев, особенно на брюхе, и ряд весенних перьев (на голове, шее, груди), а в августе начинают появляться и осенние перья — коричневые, с тонким рисунком из поперечных черных полос или струйчатости в верхней части пера. Благодаря такой окраске самец в осеннем наряде кажется более коричневым, чем летом. Основания большинства осенних перьев белые.
Самка в летнем наряде. Специального весеннего наряда у самки нет, сразу же развивается летний наряд, имеющий пеструю окраску из желтовато-коричневого черного и белого цветов. Большинство перьев с рисунком из черно-бурых поперечных полос различной ширины на желтоватом фоне. Нередко, особенно на спинной стороне, близ вершин перьев имеются большие черные поля из слившихся полос. На большинстве перьев есть также белые каемки — к концу лета они снашиваются, обнажая черные предвершинные поля, и окраска многих самок становится в это время сверху почти черной. Перья поясницы, верхние кроющие крыла и хвоста несут поперечный рисунок в форме “елочки”, а на верхних кроющих крыла он часто принимает эллипсовидную форму, вытянутую по контуру пера. Окраска нижней части тела более светлая, поперечных полос на перьях меньше, а на перьях горла и подбородка их может вообще не быть, и эти части окрашены в однородный желтовато-белый цвет. У некоторых птиц в начале лета на голове, шее и груди появляются перья, сходные по окраске с весенними перьями самцов — коричневые, с небольшим количеством тонких черных полос и пятен. Осенний наряд самок также комбинированный, из летних, осенних и зимних перьев, причем на спине осенних перьев обычно меньше, чем летних. Окраска осенних перьев такая же, как и у самцов.
Самец и самка в первом зимнем наряде. Отличаются от взрослых птиц наличием на концах дистальных маховых перьев бурых пристержневых пятен и крапчатости различной интенсивности. Чем южнее, тем больше пигментированы эти перья, а у птиц из самых северных популяций эти пятна нередко вообще отсутствуют.
Ювенальный наряд (самец и самка). Окраска очень пестрая. Сначала птенцы выглядят сверху золотисто-коричневыми, с крупными черными пятнами и мелкими белыми вершинными пятнышками. По мере роста птенца появляется большое количество новых ювенальных перьев с разнообразным рисунком из черно-бурых пятен и полос с вершинными белыми пятнами. Наиболее характерны дугообразные полосы, изогнутые по форме вершины пера. На груди и брюхе перья имеют более простой рисунок из поперечных полос. Маховые перья — с поперечным рисунком из нечетких светлых полос.
Пуховой наряд (самец и самка). Пуховой птенец лимонно-желтый снизу, по спине идет широкая коричневая полоса с черной окантовкой, на темени — коричневая “шапочка”, также с черным окаймлением и с рядом черных полос и пятен по бокам головы.
Строение и размеры. Несмотря на преимущественно наземный образ жизни, белые куропатки — сравнительно коротконоги, но с относительно длинным крылом, вершину которого формируют 8-е (самое длинное), 7-е и 9-е первостепенные маховые. Рулевых перьев 16, центральная пара, белая зимой и цветная летом, расположена несколько выше остальных. Размеры. Самцы (n=241, кол. ЗИН АН СССР): крыло 189—230 (средние размеры v различных подвидов колеблются в пределах 207—212), хвост 98—137 (110—130), длина клюва 9.3—13.4 (11.2—12.8), плюсна 30—42 (35—39), средний палец 24—34 (28—31). Самки (n=159, кол. ЗИН АН СССР): крыло 178—220 (192—207), хвост 92—123 (101—115), длина клюва 8.9—13.6 (10.3—11.6), плюсна 28—42 (32—40), средний палец 22—34 (24—30). Масса самцов составляет в среднем 600, самок 500.
Линька. Процесс линьки у белых куропаток очень сложен и до конца не изучен. Линька самцов начинается в первой половине апреля и приводит к развитию весеннего наряда. Затем она замедляется, возможно до полной остановки, на весь период токования и вновь активизируется в начале июня, когда самки приступают к насиживанию. В течение всего лета и осени линька продолжается довольно активно, особенно в августе-сентябре. В течение всей линьки перьевые сосочки ведут себя по-разному. Ряд белых перьев сменяется на белые же, немедленно или с некоторым перерывом. Другие белые перья сменяются на весенние, а позже — на летние или осенние. Значительная часть белых перьев выпадает без замены и перьевые сосочки активизируются в разное время летом или осенью, продуцируя перья соответствующей окраски (Потапов, 1985). У самки весенней линьки практически нет, сразу же наступает летняя, в результате которой у птицы к началу насиживания развивается летний наряд на верхней стороне тела, а затем и на нижней. У птиц из северных популяций белые пятна на брюхе вокруг наседного пятна остаются на все лето и затем заменяются белыми же. Летний наряд самок развивается значительно раньше, чем у самцов, и на стадии смены 4-го — 5-го первостепенных маховых перьев линька задерживается до окончания насиживания. Осенняя стадия линьки начинается с середины июля, и почти сразу же за ней — предзимняя: осенние перья на спине и пояснице растут одновременно с белыми перьями на брюхе. Как у самцов, так и у самок существует сложная последовательность смены маховых перьев. Первостепенные маховые перья сменяются последовательно от 1-го (в начале — середине июля) до 10-го, рост которого завершается в конце сентября. Смена второстепенных маховых начинается раньше и идет сначала от самого внутреннего кнаружи, к 13-му, причем они сменяются цветными перьями. Затем сменяются, уже белыми перьями, остальные: от 3-го (одновременно с 5-м первостепенным) внутрь, а затем и кнаружи. 2-е второстепенное сменяется одновременно с 9-м, а 1-е — с 12-м. После смены 13-го второстепенного махового наступает 3-недельная пауза, после чего сменяются белыми самые внутренние цветные второстепенные маховые перья, но теперь уже в обратном направлении, снаружи вовнутрь (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Из остальных перьев крыла сменяются только один раз в год (т. е. на белые же) большие кроющие и верхний ряд малых кроющих перьев.
Подвиды. В настоящее время в пределах вида выделяется 15 подвидов, отличающихся друг от друга в большинстве случаев только размерами и окраской летнего оперения. Исключение составляют только 2 очень близких подвида, населяющих Британские острова — шотландский и ирландский граусы — L. 1. scotlcus Latham, 1789 и L. 1. hibernicus Kleinschmidt, 1919, резко отличающиеся от остальных отсутствием белого зимнего наряда, черно-бурой окраской маховых перьев и в связи с этим совсем иным, свойственным большинству тетеревиных птиц ходом линьки. Эти 2 подвида рассматриваются некоторыми авторами в качестве самостоятельного вида, но существование переходного по окраске норвежского подвида L. l. variegatus Salomonsen, 1936, и отсутствие различий в брачном ритуале заставляют все же считать эти формы хоть и резко отличающимися, но все же подвидами белой куропатки. Все тундры Евразии населяет один, номинативный, подвид, имеющий довольно крупные размеры, особенно на севере Гыданского п-ова и на Новосибирских островах. Из-за крупных размеров куропатки Новосибирских островов были выделены в особый подвид L. l. birulai Sserebrowski, 1926, но столь же большие размеры птиц с Гыдана говорят скорее об определенной закономерности в рамках правила Глогера. Материковые тундры Северной Америки населяет L. l. albus Gmelin, 1788, более короткокрылый, с меньшими размерами клюва, а острова Канадского Арктического архипелага — хорошо дифференцированный подвид L. leucopterus Taverner, 1932, длиннокрылый, с белыми стержнями маховых перьев. У белых куропаток Евразии по направлению к югу происходит небольшое потемнение (порыжение) окраски, что особенно характерно для горных подвидов — алтайско-саянского L. l. brevirostris Hesse, 1912 и населяющего систему Станового хребта L. l. sserebrowski Domaniewski, 1933. Однако на самом юге ареала, в лесостепи Западной Сибири и Казахстана, опять же обитает очень крупная форма — L. l. major Lorenz, 1904, имеющая почти изолированный ареал. Лесную зону Европы и, видимо, также Западной Сибири населяет L. l. pallasi Portenko, 1972, самцы которого обладают столь же полно выраженным весенним нарядом, что и скандинавские птицы. Прибрежные зоны Тихого океана в Азии населяют некрупные и темно-рыжие подвиды — камчатский L. l. kamtschatkensis Momiyama, 1928 и более ярко окрашенный сахалинский L. l. okadai Momiyama, 1928. То же самое наблюдается и на североамериканском побережье Тихого океана, где обитают некрупные и темно-рыжие по окраске летних самцов подвиды L. l. muriei Gabrielson, Lincoln, 1959 (восточная часть Алеутских островов и о-в Кадьяк) и L. l. alexandrae Grinnell, 1909 (прибрежные острова Аляски и Канады). Остров Ньюфаундленд населяет L. l. alleni Stejneger, 1885, хорошо отличающийся темной пигментацией вершин дистальных первостепенных маховых перьев.
Распространение. Ареал вида — циркумполярный, причем наиболее обширная материковая часть ареала занимает северо-восточную часть Азии, а наименьшая — север Северной Америки. Северная граница ареала совпадает в большинстве случаев с побережьем Северного Ледовитого океана, за исключением северных частей полуостровов Ямал и Гыдан к северу от 71 30/с. ш. (Житков, 1912; Наумов, 1931; кол. ЗИН АН СССР), а также Таймыра, где граница проходит у южных подножий хр. Бырранга и Кряжа Прончищева. Вид отсутствует также почти повсеместно на Чукотском побережье от мыса Шелагского до Уэлена. На североамериканском побережье распространена повсеместно за исключением берегов Гудзонова залива между устьем р. Нельсон и мысом Джонс (на этом участке есть только у мыса Генриетты-Марии). Из акртических островов она населяет Колгуев, Вайгач, самую южную часть Новой Земли, Новосибирские острова (вплоть до о-ва Беннета), ряд островов Канадского Арктического архипелага (Банке, Мелвилл, Виктория, Кинг-Уильям, западную часть Баффиновой Земли и низменную западную часть ее южной оконечности, Саутгемптон, Коте). В атлантическом бассейне населяет Британские острова. Ньюфаундленд. Завезена в начале XX в. на Шетландские острова. В тихоокеанском бассейне обитает на островах восточной части Алеутской гряды (группа островов Шумагина: Унга, Нагай, Малый Конюший, Семенов, Попов), в ее средней части (Унимак, Уналашка, Атка), обычна на островах архипелага Александра, а в западной части бассейна населяет острова Сахалин и Большой Шантар. Южная граница ареала в Северной Америке совпадает с южной границей лесотундры, но в Скалистых горах спускается к югу до 51° с. ш. По прибрежным тундрам п-ова Лабрадор также спускается к югу до 51°40/ с. ш. В очерченных границах белой куропатки нет только в двух районах — в высокогорной части Аляскинского хребта (массив Мак-Кинли) и в средне-юконской депрессии (устье р. Поркьюпайн, Форт-Юкон). В Евразии южная граница проходит гораздо южнее. Белая куропатка населяет всю Скандинавию, за исключением Южной Швеции (граница здесь проходит по южному краю Норландского Плато). В СССР южная граница идет от восточного берега Балтийского моря (57° с. ш.) на юго-восток через Поставы, Пуховичи, Осиповичи, Бобруйск, Могилев, Горки, пересекает Смоленскую обл. на широте 54°30/ с. ш. и далее идет к северо-востоку через северную часть Московской обл. и затем вновь к югу до 55° с. ш., к болотам Мещерской низменности (вероятно, мещерская популяция сейчас уже изолирована от основного ареала). Дальше граница идет через Ивановскую и Владимирскую области, Кинешму, по левобережью Волги опускается к югу до северных районов Горьковской обл., идет отсюда на восток примерно под 58° с. ш. до Урала, поднимаясь вдоль его западного склона и пересекая его под 62° с. ш. Отсюда граница идет к югу, огибая промышленные центры Краснотурьинск и Серов, проходит восточнее Новой Ляли, Верхотурья, и не доходя до Нижней Салды, поворачивает на юго-восток, к Алпатьевску (Данилов, 1975). Затем граница идет через Тюмень, круто поворачивает на запад, проходит по северу Курганской обл., захватывая юго-западную часть Камышловского района и восточную часть Богдановичского района и выходя к лесному Уралу у с. Щелкун. Отсюда граница идет на юг, обходит с юга Урал и идет далее на запад примерно до 54° в. д., где поворачивает к югу и затем вновь на восток, захватывая долины рек Сакмары, Илека и верхнего Урала. Дальше на восток граница идет по южной окраине лесостепи примерно под 52° с. ш., спускаясь в Кустанайской обл. до 50° с. ш. — урочище Каиндысай, р. Чоулдактамды-Тургай (Гептнер, 1925) и в центральном Казахстане до 49° с. ш. — урочище Караагач (Кузьмина, 1962). Достигнув западных предгорий Алтая, граница по хребтам последнего спускается к югу до 47° с. ш. — горный массив Мунх-Хайрхан-Ула в Монгольском Алтае (Кищинский и др., 19826) и далее идет на восток по хребтам Танну-Ола и Сангилен, по горам у южной оконечности оз. Хубсугул и дальше к западному Хамар-Дабану. Южнее расположен изолированный участок ареала в высокогорном Хангае, от горы Отхон-Тенгри на западе до истоков р. Орхон на востоке (Козлова, 1930, 1932). Восточнее Хамар-Дабана граница точно не прослежена. По западным отрогам Яблонового хребта она идет на юг, к истокам р. Чикой (Моллесон, 1895), затем на юго-запад и, захватив высокогорную зону хр. Хэнтей, вновь идет на северо-восток, обходя с севера борзинские степи и выходит к Большому Хингану. По высокогорьям этого хребта ареал делает выступ к югу до 49° с. ш., так же, как и по Малому Хингану. Дальше на восток граница идет по южным склонам хр. Тукурингра, южнее верховьев рек Зеи, Селемджи, Бурей, Аргуни, захватывает высокогорье хребта Дуссе-Алинь, пересекает нижнее течение Амура и выходит к Татарскому проливу под 51° с. ш. На Сихоте-Алине не найдена. На Сахалине распространена к югу до 47°20/ с. ш.
В очерченных границах есть обширные территории, где белой куропатки нет. Это область между долиной Оби и Кузнецким Алатау, Минусинская и Тувинская котловины, долина Енисея от Саян до 66° с. ш. Горные популяции Алтая и Саян, как и Хангая, изолированы от основного ареала.
В Евразии за последние столетия происходит постепенное сокращение ареала на юго-западе. В XVIII—XIX вв. белые куропатки были еще обычны на севере Украины, по всей Белоруссии и Прибалтике и даже в Калининградской обл., но за последние сто лет ареал сократился до современных пределов. Из Калининградской обл., например, эти птицы исчезли около 1888 г. (Tischler, 1941). Некоторое сокращение ареала наблюдалось и на его юго-восточной окраине. Так, в середине прошлого века белые куропатки были многочисленны в нижнем Приамурье (Schrenk, 1861). В то же время некоторое расширение ареала к югу произошло на Сахалине из-за сведения темнохвойных лесов: в прошлом веке белые куропатки не проникали здесь южнее 51° с. ш. (Поляков, 1884; Никольский, 1889).
Сезонные перемещения. Большинство белых куропаток зимует в пределах гнездового ареала, но в годы высокой численности отдельные стайки проникают до 200 км южнее границы ареала, а в Северной Америке — даже до 1000 км. Кроме того, самые северные острова и участки материковой суши на зиму покидаются полностью, хотя в некоторые зимы и здесь могут оставаться отдельные птицы, как правило самцы. Регулярные сезонные перемещения, принимающие характер настоящих, причем массовых, миграций, свойственны только птицам зон тундры и лесотундры. Особенно хорошо выражены перелеты в Большеземельской, Малоземельской и Тиманской тундрах, на Ямале, Гыдане, Таймыре, а в Северной Америке — на Аляске и Лабрадоре. Сроки осеннего отлета из тундры зависят от появления снежного покрова и увеличения его глубины, а интенсивность пролета — также и от численности птиц в данном году. В теплую и малоснежную осень отлет идет медленно, птицы летят небольшими табунками и часто задерживаются в удобных для кормежки местах. При резких похолоданиях с частыми снегопадами, да еще в годы “урожаев” белых куропаток осенний пролет становится очень интенсивным. Птицы с огромных тундровых пространств устремляются к югу по немногим экологическим руслам, которыми, как правило, являются долины рек с богатой кустарниковой растительностью, особенно те, которые имеют меридиональную направленность. В таких местах можно наблюдать, как в течение 2—3 дней непрерывно летят одна за другой большие стаи по 100—300 птиц, на высоте от 50 до 200 м. Особенно известны высокой концентрацией пролетных куропаток долины рек Печоры, Сеиды, Воркуты, Оби, Енисея, Лены, Колымы. Следует заметить, что на всем огромном протяжении зоны тундры картина сезонных перемещений и зимовок белых куропаток весьма разнообразна. В Тиманской и Канинской тундрах при малоснежных зимах почти вся масса птиц остается зимовать на месте, концентрируясь в богатых ивняками долинах рек Губистая, Двойник, Костылиха, Жемчужная, Вельть, Икча, Черная, Великая, Волонга. При многоснежьи большинство куропаток перекочевывает в лесотундру. С о-ва Колгуев они летят к устью р. Вельть и в Тиманскую тундру, но при северо-западных ветрах — на север п-ова Канин. Отлет с Колгуева происходит около 1 октября (Соловьев, 1927а). Обратное движение начинается в зоне лесотундры ранней весной, задолго до появления первых проталин. Глубина проникновения тундровых популяций в лесную зону различна, но нередко птицы из Тиманской тундры достигают устья р. Мезень и поднимаются по ней еще километров на 50 (Михеев, 1948). Куропатки из Малоземельской тундры отлетают в пойму р. Печоры, где появляются обычно в ноябре (Соловьев, 1927а). В Большеземельской тундре по местам зимовок птиц выделены 3 группы популяций: западная населяет территорию между реками Печора и Черная и зимует в долине нижней Печоры; центральная обитает между реками Печора и Море-Ю и зимует в долинах нижней Усы и Печоры, мигрируя сюда по долинам рек Лая, Колва и Адзьва; восточная зимует в среднем и верхнем течении р. Усы, мигрируя по долинам рек Большая Роговая, Сеида и Воркута (Скробов, 1975; Воронин, 1978). Время от времени осенью происходит катастрофическая гибель большого количества белых куропаток, уносимых сильными ветрами в Баренцево море, после чего на берегах появлялись целые валы метровой высоты из тушек птиц, выброшенных морем. Такие случаи отмечались в 1928, 1940 и 1967 гг. (Михеев, 1948; Скробов, 1975).
Белые куропатки, гнездящиеся в тундрах полуостровов Ямала, Гыдана и Тазовского зимуют как здесь, так и южнее — в лесотундре или северной тайге. Было установлено, что чем ниже средненоябрьские температуры в тундре, тем больше птиц летит на зимовку в лесотундру, причем критической является температура —20°С…—25°С. Снег не является здесь решающим фактором, поскольку зима сравнительно малоснежна, и в течение зимних месяцев происходит скорее перевевание снега, чем его накопление (Назаров. Шубникова, 1971). Даже в середине зимы значительные массивы кустарников на Ямале и Гыдане остаются открытыми (Сдобников, 1957), и зимующие куропатки наблюдаются в самых северных частях Гыдана, под 72°30' с. ш. (Назаров, Шубникова, 1971). Но большая часть птиц все же откочевывает отсюда южнее. Из тундр Ямала они прилетают на зимовку в лесотундру между Уралом и Обью, проникая по долине последней к югу до 64° с. ш. Птицы с Тазовского и Гыданского полуостровов зимуют в области устья р. Надым, в лесотундре между Надымом и Пуром, по долинам Пура и Таза, в низовьях р. Мессо-Яха (Назаров, Шубникова, 1971) Таймырские куропатки также зимуют в полосе лесотундры и в долинах ряда северотаежных рек, но основная их масса концентрируется в долине нижнего Енисея, от устья до Туруханска (Павлов, 1975). Весенний пролет длится на Таймыре до 2.5 мес., он приурочен к массовой миграции северных оленей в мае—начале июня. Многочисленные стаи белых куропаток сопровождают стада оленей, двигающиеся на северо-запад, расхаживая под ногами кормящихся животных (Кречмар, 1966) В Ленско-Хатангском междуречье отлет белых куропаток в лесотундру происходит уже в сентябре. В дельте Лены отлет основной массы птиц наблюдался в ноябре, когда снег сильно уплотнился и начались снежные метели; окончание ответа здесь определялось временем наступления полярной ночи во вторим половине этого месяца. Весенний прилет в дельту Лены происходил с 11 апреля и до конца этого месяца (Романов. 1934). В междуречье Лены и Колымы наблюдается такая же картина. Особенно интенсивный осенний пролет наблюдался в долине р. Чукочьей, где птицы двигались в стаях по 250 300 особей (Перфильев, 1975). На обширных пространствах Северо-Восюка СССР. где горные тундры чередуются с редколесьями долин, четко выраженных миграций с направлением “север — юг” нет. Белые куропатки всю зиму кочуют здесь без какого-либо определенного маршрута, стихийно скапливаясь в местах, богатых кормом.
Местообитание. Для белой куропатки характерен довольно широкий спектр освоенных ею местообитаний — от голой арктической тундры до болотистой уремы степных речек, и от соснового леса до низкорослых зарослей полярной березки в субальпийском поясе гор. Однако, во всех случаях, непременным условием является наличие кустарниковой растительности из ив или берез — основного зимнего корма. В большинстве случаев белые куропатки населяют открытые места, где древесная растительность либо сильно разрежена, либо совсем отсутствут. Только на севере Европы (Скандинавия, Карелия) они могут обитать в сплошных лесах, но опять же довольно разреженных и с наличием ивовых и березовых кустарников. Основные типы мест обитания следующие: тундра, верховые болота в лесной зоне, лесостепь, лес и кустарники субальпийского пояса в горах. В тундре наиболее излюбленными являются кочкарники с кустарниковыми зарослями ивы или полярной березы, с травяным или моховым покровом. Именно здесь численность птиц на гнездовье бывает максимальной, в десятки раз выше, чем в остальных биотопах. Такого рода места обитания характерны для подзоны южной тундры и для лесотундры, где ими заняты не только низины, но и плоские водоразделы. В открытой арктической тундре они, как правило, не гнездятся. Только там, где нет тундряной куропатки, белые куропатки могут гнездиться в прибрежных полигональных холмистых тундрах, выбирая места с наибольшим количеством травянистой растительности и куртинами карликовых ив (Новосибирские острова, ряд островов Канадского Арктического архипелага) .
В зоне тайги основным гнездовым биотопом являются верховые сфагновые болота (мари), особенно там, где имеются заросли полярной березы, ивы, багульника и ягодных полукустарников среди одиночных болотных сосен. Вересковые пустоши — основные места обитания шотландского и ирландского граусов, питающихся вереском в течение круглою года. Кое-где в Скандинавии отдельные популяции также живут среди вересковых пустошей, и вереск тоже играет важную роль в их питании
Лес как основное местообитание выступает только на севере Скандинавии, на Кольском полуострове и в Карелии. А по всей остальной лесной части ареала белые куропатки во время кормежек нередко углубляются в лес на сотни метров, посещая даже густые ельники, но все же предпочитают держаться окраин верховых болот и широких лесных долин с кустарниковыми зарослями.
В лесостепи наиболее благоприятными для гнездования являются сырые травянистые поляны, с густыми зарослями ивняков среди березовых. ольховых и осиновых рощиц. В отдельных случаях они могут гнездиться и в степи, на значительном удалении от ближайших кустарников (Учьянин. 1939; Юрлов, 1960) Наконец, в горах этот вид избирает густые заросли полярных березок и ивняков в субальпийском поясе, как на склонах гор, так и особенно на перевальных плоскостях или других плоских участках с заболоченными грунтами. В сходной обстановке гнездятся они на Алеут ских и Курильских островах, совершенно безлесных Все перечисленное типы местообитаний — гнездовые, используемые интенсивно только в течение грех месяцев в году. Остальное время птицы ведут кочевой образ жизни, обитая осенью на различных ягодниках, а зимой — всюду на открытых местах с обилием кустарников.
Численность. Подвержена сильным колебаниям, особенно в тундре. Максимальная плотность на местах гнездования наблюдается в кустарниковой кочковатой тундре — до 300—320 и даже до 600 пар на 100 га. В северных тундрах, так же, как и в степной и в лесостепной зонах, численность гораздо ниже и редко достигает 50 пар на 1000 га. Исключение составляют только Британские острова, где плотность населения граусов на вересковых пустошах приближается к таковой в тундре. Изменения численности подвержены определенной цикличности, но длительность этих циклов различна не только в разных частях ареала, но и в одной и той же местности. В Скандинавии, например, такие циклы равны 3 или 4 годам, на Ньюфаундленде — 10. Обычно вслед за пиком численности происходит ее снижение как вследствие эпизоотии, так и высокой смертности, в том числе из-за хищников. В ряде мест (Северо-Восток СССР) снижение численности после максимального подъема вызывается явной нехваткой кормов (Андреев, 1980). С другой стороны, численность белой куропатки находится в явной зависимости от численности леммингов: число различных хищников, резко увеличивающееся в “лемминговые” годы, при последующих затем депрессиях этих грызунов, переключается на белых куропаток. Так, в европейских тундрах после “урожая” леммингов в 1970 г., в 1971 г. их не было совершенно, а деятельность размножившихся тогда хищников привела к тому, что уже в период насиживания погибло 20 % гнезд, и к осени в выводках осталось лишь 25% птенцов (Myrberget, 1974; Воронин, 1978).
Размножение. Белые куропатки — моногамы, с довольно редкими случаями полигамии, когда при одном самце оказываются две самки. Правда, при этом самец оказывает основное внимание только одной из них. Половозрелость достигается к концу первого года жизни, и существенных различий в репродуктивной способности старых и молодых птиц нет. Только размеры яиц у более старых птиц немного больше, и соответственно несколько крупнее птенцы (Myrberget, 1970), что сказывается на их лучшей выживаемости. Пространственная структура популяции в брачный период представляет собой систему гнездовых участков, которые при высокой плотности в благоприятных местообитаниях располагаются почти вплотную друг к другу. Участок выбирается, захватывается и удерживается самцом. Многие участки занимаются много лет подряд, являясь связующим звеном возникающей пары. При гибели самца или самки у оставшегося в живых члена пары появляется новый партнер. Размеры участка зависят от характера микрорельефа, растительности, расположения водоемов и, в очень большой степени, от численности птиц. В наиболее благоприятных для гнездования кочковатых кустарниковых тундрах размеры участков варьируют от 0.23 до 7.0 га, при высокой численности составляют в среднем 0.86 га (Воронин, 1978). Участки могут располагаться и на открытых местах, и в зарослях кустарников, и на вершинах холмов, и в низинах как на сухой, так и на сырой почве. На каждом участке имеется сторожевой пост, располагающийся на высокой, удобной для обзора, кочке (в лесостепной зоне обычно на макушке березы), а также 1—2 порхалища диаметром около 30 см и глубиной до 10 см. Некоторые сторожевые посты отличаются, как и участки, большим постоянством, и со временем, благодаря длительному удобрению экскрементами самца, здесь развивается богатая растительность, привлекающая леммингов, а те, в свою очередь, привлекают песцов и сов. При большом количестве снега и поздней весне птицы занимают первые оттаявшие от снега участки на вершинах и южных склонах холмов, но при ранней и дружной весне занимаются в первую очередь оттаявшие низины. При депрессиях редкие пары птиц населяют тундру очень неравномерно, концентрируясь по нескольку пар в самых удобных местах и полностью отсутствуя на обширных пространствах. Весь процесс токования занимает более 2 мес. Брачное оживление совпадает у самцов с появлением первых весенних перьев, что нередко происходит еще во время миграций или перекочевок к местам гнездования. С появлением проталин птицы рассредоточиваются по ним, но пары пока еще не образуются. Если самец преследует самку, то та от него убегает, будучи целиком занята кормежкой. В этот период распада стай самцы непрерывно токуют, и их крики то стихают, то усиливаются вновь в течение всего светового дня. Драки между самцами начинаются только с захватом участков, что происходит после того, как большая часть территории освободится от снега. В этот период похолодания и снегопада могут надолго прекратить токование, и птицы могут даже вновь сбиваться в стаи и кормиться в кустарниках, как зимой. Самки сначала свободно перемещаются по разным участкам одиночками и небольшими группами, по-прежнему игнорируя ухаживания самцов, но вскоре они оседают на избранных участках окончательно, и их перемещения прекращаются. Наступает кульминационный момент токования, когда происходит спаривание, и вслед за этим самки, уже сменившие зимний наряд на летний (на верхней стороне тела), приступают к откладке яиц. В разгар брачного сезона самцы в тундре токуют круглосуточно, но особенно интенсивно по утренним и вечерним зорям, а когда наступает полярный день, утреннее и вечернее токование сливаются. В лесной и лесостепной зонах гокование ограничено только утренними и вечерними часами, но вечернее токование менее интенсивно. Утреннее токование начинается еще в темноте и заканчивается через 30—40 мин после восхода солнца. С началом насиживания токование здесь быстро заканчивается, но в тундре брачные полеты самцов можно наблюдать все лето. В августе — сентябре оно вновь оживляется — происходит осеннее токование. Однако, активность его незначительна, самцы токуют только по утрам и не более часа. Они могут токовать на своих старых гнездовых участках, но обычно в это время с гнездовой территорией не связаны. В лесной и лесостепной зонах осеннее токование почти не выражено.
Брачный ритуал самца включает токовой полет с брачной песней, особые брачные крики, издаваемые на земле, и ряд поз и движений, выполняемых в непосредственной близости от самки. Основная токовая поза — поднятые шея и, раскрытый на 180°, хвост, крылья слегка отставлены и приспущены. Перед самкой самец описывает круги, волоча крылья по земле и слегка наклоняя раскрытый хвост в ее стороны. Время от времени он делает быстрые пробежки, устремляясь к самке со слегка раскрытым и опущенным хвостом, с вытянутой вперед, расширенной и изогнутой дугой шеей, так что раскрытый клюв почти касается земли. Вслед за пробежкой следуют поклоны, во время которых перья на затылке слегка приподнимаются. Временами самец прогибается перед самкой, вытягивает вперед шею и начинает быстро вращать головой и шеей из стороны в сторону, демонстрируя расширенные брови. Клюв при этом слегка приоткрыт. Самка на такое ухаживание обычно не реагирует, но если она начинает выполнять такие движения перед самцом, то тот делает попытку к спариванию.
Кружа вокруг самки, самец то и дело складывает, а затем резко раскрывает хвост. Крылья при этом скребут по грунту, и ближайшее к самке крыло отставлено несколько дальше в сторону. Токовой полет происходит по сложной траектории. Сначала самец летит низко над землей, затем резко набирает высоту — делает так называемую горку — и с ее наивысшей точки начинает крутой спуск на неподвижно раскрытых и отставленных назад крыльях, с раскрытым хвостом и поднятыми вверх головой и шеей. Заканчивая спуск, птица приземляется на трепещущих крыльях (при встречном ветре крылья могут быть и неподвижны) и затем пробегает по земле еще 3—4 м (см. рис.). Максимальная высота полета 15—20 м (Михеев, 1948). Делая “горку”, самец 2—3 раза поднимает шею, прогибаясь при этом в спине. Протяженность полета может составлять 150—260 м На Севере-Востоке СССР длительность полета составляет в среднем 12 с, из которых 4.3 с занимает спуск. Песня, исполняемая во время полета, состоит из серии грубых гортанных звуков, издаваемых в строгой последовательности. Первым раздается басовитый отрывистый вскрик “гав” (перед взлетом на “горку”), и вслед за этим с секундным интервалом следует раскатистый “хохот” из сливающихся в трель коротких слогов, вроде “ке-ке-ке-кррррр”. Затем после короткой паузы уже при приземлении следуют один за другим негромкие “кебеу-кебеу-ке-беу...”. С этими криками самец пробегает по земле несколько метров, в такт с ними раскрывая и складывая хвост. Видоизмененная брачная песня издается и на земле, обычно на сторожевой кочке: она звучит, как вибрирующий звук, по ритмике напоминающий “хохот”. Иногда два самца могут лететь в токовом полете параллельным курсом и пролетают так, бок о бок, большими кругами несколько километров, сохраняя между собой одно и то же расстояние (30—50 м). На земле “параллельная дуэль” происходит между самцами, которые пробегают параллельным курсом очень короткое расстояние, издавая свой обычный крик “кебеу-кебеу-кебеу. ...” или “коко-ко-ко...”. Нападению предшествует крик “кррроу”, которым самцы реагируют также на пролетающих или токующих поблизости других самцов. Позы при конфронтациях напоминают петушиные, клювы у дерущихся птиц открыты и соперники выхватывают ими целые пучки перьев друг у друга, стремясь клевать противника в голову и шею. Драки бывают очень ожесточенными и для слабого или подраненного самца могут иметь смертельный исход.
Гнездо в тундре устраивается обычно между кочек, под прикрытием негустой растительности, но может располагаться и на совершенно открытых участках, и в кустарниках. Для гнезда выбирается обычно сухое место, подстилка его очень скудна, но при расположении гнезда в сырых низинах она может быть довольно толстой. Аналогично располагаются гнезда и на верховых болотах лесной зоны — на вершинах моховых кочек, а в лесу — под нависшими лапами елей. В лесостепи гнезда устраиваются на сухой почве, но также под прикрытием небольших кустов, нередко в открытой степи, в 500—600 м от ближайших деревьев и даже на сельскохозяйственных полях. Покровительственная окраска самки и яиц позволяет обходиться без специальной маскировки. Гнездо — небольшая ямка диаметром 12—19 см, с глубиной лотка от 2 до 9 см. Толщина подстилки заметно зависит от влажности грунта и делается из сухих листьев и тонких веточек карликовой березы и ив, сухих травинок, листьев морошки, лишайников, сухих веточек водяники и перьев насиживающей птицы. Максимальная толщина подстилки — 1 см, стенок — 2 см (Михеев, 1948). Самка гнездится в одном и том же месте, делая новые гнезда вблизи старых, а иногда и на том же самом месте (Alison, 1976). Размеры кладок сильно варьируют в зависимости от регрессивного или ингрессивного состояния популяции. В годы высокой численности в Большеземельской тундре средний размер кладок составляет 6.0±0.79 — 6.09±0.39, а при депрессиях 7.8±0.26 — 8.46±0.25 (Воронин, 1978). Имеются также значительные индивидуальные вариации, что в целом не позволяет уловить зависимости величины кладок от географической широты. Наиболее обычное число яиц в кладке 8—12, максимальное — до 20. В повторных кладках бывает и по 4 яйца. Повторные кладки взамен утраченных в некоторые годы могут составлять до 25% от общего числа гнезд. Повторные кладки возможны, если первые были утрачены в первые полторы недели насиживания, поскольку в дальнейшем самке для того, чтобы вновь отложить яйца, нужно повторное спаривание, а гонады самцов к этому времени уже перестают функционировать (Воронин, 1978). После спаривания самка способна нести оплодотворенные яйца 7—8 дней, максимально до 14 (Parker, 1981).
Размеры яиц в Большеземельской тундре: 42.8 (39.5—47) X 30.8 (28— 32), масса их колеблется в пределах 19—22 (Воронин, 1978). Основной тон яиц бледно-охристый, бледнеющий к концу насиживания, покрытый многочисленными точками и пятнами бурого цвета. Яйца откладываются с интервалом в 23—38 ч. В крупных кладках они могут располагаться в 2 слоя, тупыми концами вверх. Режим насиживания в известной степени зависит от возраста, опыта и темперамента самки, но обычно наседка покидает гнездо для кормежки от 3 до 6 раз в сутки, на время от 5 до 48 мин, и суммарное время отлучек составляет от 40 мин. до 2 ч, в среднем 1 ч 20 мин в сутки (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Воронин, 1978; Pulliainen, 1978). Со второй недели насиживания самка регулярно переворачивает и перемещает яйца в гнезде, добиваясь равномерного их обогрева (Юрлов, 1960). В последние сутки перед вылуплением птенцов самка насиживает непрерывно, не покидая гнезда даже на кормежку. Самец в период насиживания находится на участке — либо на сторожевом посту, либо кормясь, и всегда сопровождает самку на кормежке. При появлении других самцов или хищников он тотчас же атакует их на земле или в воздухе. Известны случаи, когда самец заменял погибшую самку и благополучно высиживал птенцов (Alien et al., 1978). Длительность насиживания 21—22 дня. Вылупление птенцов происходит обычно утром, хотя проклевы на яйцах могут появиться уже накануне вечером. При теплой погоде вылупление идет дружно и занимает не более 2—3 ч. Масса только что вылупившихся птенцов на севере 10.7—13.7, на юге ареала (лесостепь) 14.5—15.8 (Юрлов, 1960; Воронин, 1978). Температура тела новорожденного птенца 39.4±0.5°С (Myhre et al., 1975), но без регулярного обогрева самкой он ее поддерживать не может. Выводок с первого же дня начинает вести кочевую жизнь и уходит все дальше от гнезда. Территориализм у самцов полностью исчезает к моменту вылупления птенцов, и они обычно сопровождают свои выводки, которые нередко объединяются по 2—3 в общие группы. В первый месяц жизни выводка взрослые птицы при появлении врагов обычно нападают на них, и самец в первую очередь. Затем поведение птиц меняется — в случае опасности родители молча улетают прочь, а птенцы разбегаются в разные стороны и затаиваются. В возрасте 9— 10 дней птенцы уже могут перепархивать, а в возрасте 2 недель — перелетать на 50—80 м. В тундре птенцы заканчивают свой рост в основном за 70—80 дней, тогда как на юге ареала (лесостепь) — за 100—110 дней (Юрлов, 1960; Воронин, 1978).
Зимний сезон. На большей части ареала белая куропатка живет в зимних условиях от 6 до 9 мес в году, постоянно сталкиваясь с низкими температурами, сильными ветрами, глубоким снегом и коротким световым днем. В таких экстремальных условиях птицы стараются затрачивать как можно меньше времени на кормежку, проводя большую часть суток в подснежной камере. Поэтому распорядок дня в середине зимы крайне однообразен. На рассвете птицы покидают подснежные камеры; нередко еще в сумерках при освещении в 1—2 лк делают короткий, метров в 300, перелет и сразу же начинают кормиться. Нередко птицы начинают кормиться сразу же после выхода из подснежных камер. Держатся они всю зиму небольшими стайками по 5—15 птиц, реже парами и очень редко одиночками. Кормящаяся стайка движется в определенном направлении, птицы перебегают от куста к кусту, объедая почки и концевые побеги на нижних ветвях, и оставляют за собой широкую, в 30—50 м полосу пересекающихся во всех направлениях следов. Подойдя к кусту, птица старается склевать сначала самые нижние почки, постепенно доходя до тех, куда едва в состоянии дотянуться. Некоторые птицы даже подпрыгивают вверх, на высоту до 20 см, доставая высоко расположенные почки, или взбираются для этого на кусты. Иногда птицы грудью прижимают отдельные ветки к снегу и склевывают с них почки (Романов, 1934). Кормежка протекает интенсивно только первый час, затем темп ее замедляется, и в середине дня птицы устраиваются на отдых. При морозной или ветреной погоде они отдыхают днем в подснежных камерах, в других же случаях устраиваются в поверхностных лунках. Отдых длится 2—3 ч, затем следует вечерняя кормежка, которая протекает особенно интенсивно перед наступлением вечерних сумерек. Закончив кормежку, нередко уже в сумерках, стая совершает короткий, около 500 м перелет к месту ночевки, где птицы вновь зарываются под снег. Дистанция вечернего перелета может быть и большей, в зависимости от расположения удобных для ночлега мест с глубоким и рыхлым снегом. Этот вечерний перелет обязателен только для стай — одиночные птицы или небольшие группы устраиваются на ночлег там, где их застала ночь. Суммарное время, затрачиваемое в сутки на кормежку, составляет 4—4.5 ч. Чем севернее, чем короче световой день, чем ниже температура, тем интенсивнее и короче становятся вечерние и утренние кормежки, но дневной отдых, видимо, имеет место всегда, за исключением только Крайнего Севера. На Таймыре, например, где световой день длится в декабре 2—3 ч, белые куропатки кормятся без перерыва с утренних до вечерних сумерек (Павлов, 1975). В бассейне Колымы (р. Омолон, 67° с. ш.) при сильных, около 40°С, морозах в конце декабря суммарное время утренней и вечерней кормежек составляло 3—3.75 ч, причем вечерняя кормежка проходила в таких случаях в кронах деревьев (ив и чозений), где птицы гораздо быстрее добывали корм, чем на земле (Андреев, 1980). Сильные морозы, вплоть до —50°С и даже —53°С (А. А. Естафьев, in litt.), при безветрии не препятствуют кормежке птиц, которые гораздо более чувствительны к ветру. Ветер более 7 м/с задерживает выход куропаток на кормежку или прерывает ее, сокращая время кормовой активности до 1.5 ч в сутки. При сильных морозах с ветром белые куропатки не покидают подснежных камер до 2 сут и более (Павлов, 1975). Эти факты нуждаются в подтверждении, но в принципе, емкость зоба птицы позволяет ей собрать двойной суточный рацион. Ночлежные камеры, если птицы ночуют стаей, располагаются очень тесно друг к другу, в 1—1.5 м. Высота подснежной камеры 14—21 см, ширина 17—18 см, длина около 25 см, толщина потолка 9—11 см. Длина тоннеля невелика, обычно около 0.5 м, но иногда достигает и 2 м. Твердые экскременты состоят обычно из сердцевин кусочков побегов, с которых содраны кора и камбий, диаметром от 0.5 до 1.5 мм и измочаленных волокон коры. Встречаются отдельные кусочки с целой корой, диаметром 1.0— 2.1 мм, что говорит о неполной переработке поступающих в желудок побегов. Длина твердых экскрементов 23—29 мм, диаметр 6.5—8.5 мм, масса (воздушно-сухой вес) 0.34—0.39 г. Экскременты слепого отдела кишечника имеют темно-коричневую окраску.
Величина суточного рациона в середине зимы составляет на Северо-Востоке, в долине р. Омолон, 139 г сырого корма или 64.5 г сухого (Андреев, 1980). В Ленинградской обл. эти цифры составляют соответственно 132 и 68.4 г (Потапов, 1985), на Кольском полуострове 104.5 и 54.3 г (Семенов-Тян-Шанский, 1959), на Таймыре и в Большеземельской тундре 120—130 г сырой массы (Павлов, 1975; Воронин, 1978). Средняя масса кусочков побегов из зобов птиц на Северо-Востоке СССР 20-25 мг, следовательно, одна птица склевывает за день в среднем 3000 таких кусочков. Эта цифра отнюдь не чрезмерна, на Кольском полуострове в январе — феврале в одном зобу находили до 3200 кусочков побегов и почек бородавчатой березы, до 4600 кусочков побегов черники, до 2380 почек и побегов карликовой березки, а в одном зобу было найдено 6377 кусочков побегов и почек разных растений (Новиков, 19526). Калорийность суточного рациона белых куропаток составляет, по разным определениям, 1415— 1754 кДж/сут, из которых усваивается примерно 1/3, т. е. 481— 586 кДж/сут, остальная же энергия выделяется с экскрементами. Поскольку в течение зимы птицы постепенно теряют массу тела, примерно 0.68 г/сут, т. е. 17.2 кДж/сут в энергетическом эквиваленте, то энергетический баланс этого вида в зимних условиях можно считать минимально отрицательным. Основная энергия расходуется на терморегуляцию, расходы на двигательную активность минимальны. Так, полет занимает менее 2 мин в сутки, а пешее передвижение по снегу, облегчаемое оперением пальцев лап, при 4-часовой кормовой активности поглощает всего 19.7 кДж/сут (Андреев, 1980). Энергетические затраты на скусывание побегов при сильных морозах, когда древесина становится хрупкой, ничтожны — около 1.2 кДж/сут (Андреев, 1980), но они резко возрастают при оттепелях. По мнению некоторых авторов (Волков, 1970), эта причина и вызвала сокращение ареала белой куропатки на юго-западе в связи с потеплением климата. Однако следует учитывать, что при 0°С и более высоких температурах затраты на терморегуляцию снижаются почти до нуля, что вполне позволяет компенсировать рост затрат на кормодобывание. Значительными оказываются также затраты на согревание корма в зобу и при морозах в —40°С они составляют около 10% суточного бюджета энергии (49 кДж/сут).
Суточная активность, социальное поведение. Суточная активность в зимнее время описана выше. В остальные сезоны сохраняется двухфазный ритм активности с усилением ее по утренним и вечерним зорям и отдыхом в середине дня. Во время токования самцы активны в течение всей белой ночи.
Белые куропатки — стайные птицы, разбивающиеся на пары только в период размножения. Осенью выводки либо держатся отдельными стайками, либо (как в тундре и лесотундре) объединяются в большие стаи до 300 птиц, совершающие значительные по расстоянию перекочевки. На местах зимовок бывшие стаи вновь распадаются на небольшие группы.
Питание. Зимнее питание сравнительно однообразно по всему обширному ареалу вида. Основу его составляют концевые побеги и почки различных видов ив, берез и, в меньшей степени, ольхи и чозении. Мужские сережки березы и ольхи тоже используются, но только как второстепенный корм. В европейской части РСФСР в зимнем рационе обычно преобладает береза, а в конце осени и начале зимы, когда снег еще неглубок, — стебли черники. На севере Азии основным объектом питания являются различные виды ив, а также чозения, ольха и карликовая береза. По мере увеличения глубины снежного покрова белым куропаткам становятся доступны все более высокие веточки. В марте, когда глубина снежного покрова уже не растет, ресурсы тонких веточек быстро истощаются, и птицы вынуждены поедать все более толстые побеги, питательная ценность которых ниже, а энергетические затраты на добывание и переваривание их выше. В начале зимы средний диаметр побегов в зобах белых куропаток составляет 0.9—1.5 мм при средней массе 7.5 мг, а в конце зимы соответственно до 2.6 мм и 31 мг (Андреев. 1980). Эти причины, усугубляемые конкурентной деятельностью лосей и зайцев, понуждают белых куропаток кормиться в кронах деревьев, что для них несомненно менее удобно, но позволяет с большей скоростью собрать необходимое количество корма. При очень низких температурах белые куропатки тоже сокращают время кормежки за счет того, что кормятся в кронах деревьев (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Кищинский, 1975; Андреев, 1980).
С появлением проталин рацион становится более разнообразным и, сохраняя в основном зимний корм, включает листья и перезимовавшие ягоды брусники и вороники, стебли хвоща, листья андромеды и др. Чем холоднее весна, тем дольше зимние корма преобладают в рационе. Из сугубо весенних кормов наиболее важны для птиц, особенно для самок, сережки ив и других деревьев и кустарников, цветы трав и первая зелень. В западной части ареала, до Западной Сибири включительно, важное место весной занимают стебли черники, составляя на Кольском полуострове, например, 0.3 содержимого зобов в мае и 0.6 в июне (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Летний рацион взрослых птиц состоит из зелени, ягод, семян, а также мхов и грибов. Из зелени особенно предпочитаются листья голубики, верхушки хвоща, цветы пушицы, листья ивы. Среди семян преобладают семенные коробочки багульника, семена дриад, подбела, осок. В тундрах Гыдана важным летним кормом являются пазушные луковички живородящей гречихи (Наумов, 1931). Удельный вес ягод в рационе возрастает к концу лета. Поедаются почти все ягоды, находимые птицами, но преобладают брусника, голубика, черника, вороника, а также плоды шиповника. Клюква осенью почти не употребляется — птицы предпочитают поедать ее весной, когда она перезимует под снегом. Количество животных кормов летом даже у южных популяций невелико, не превышает 2—3% объема рациона, хотя отдельные птицы иногда поедают насекомых или моллюсков довольно в большом количестве. Важно отметить, что в течение всего лета белые куропатки продолжают употреблять грубые веточные корма — почки, побеги и сережки ив и берез, хотя и в очень незначительном количестве (Родионов, 1969). В лесах Якутии используется также хвоя ели и лиственницы (Перфильев, 1975). Количество ягод в рационе, так же как зелени и семян, уменьшается к концу сентября, и одновременно начинает расти доля веточных кормов. В европейской части ареала в конце осени возрастает потребление побегов черники. В питании птенцов первые дни преобладающим кормом являются насекомые (цикадки, двукрылые, гусеницы бабочек), пауки и мелкие моллюски. Но с первых же дней начинают поедаться и почти все растительные корма, свойственные летом взрослым птицам, что особенно характерно для северных популяций. На юге ареала молодые птицы начинают поедать древесно-веточные корма на 2-м месяце жизни (Юрлов, 1960). Роль животных кормов сходит на нет уже к первому месяцу жизни, а в октябре рацион молодых птиц почти не отличается от такового взрослых.
Равнинные популяции из-за глубокого снега испытывают в конце зимы нехватку гастролитов. Это наблюдается и в гористых местностях. Например, на Кольском полуострове ранней весной гастролитов не было у 14 % добытых птиц, масса же отдельных камешков начинала возрастать к апрелю (средняя масса 110—160 мг, — Семенов-Тян-Шанский, 1959). В Тиманской тундре, однако, во всех случаях в марте — апреле желудки птиц содержали гастролиты, тогда как летом, в 16—20% случаев их не было (Михеев, 1948). В тундре и лесотундре Восточной Сибири в марте — апреле гастролиты были у 90% птиц, причем у многих наряду с камешками было много костянок морошки (Перфильев, 1975). На Кольском полуострове число гастролитов в желудках птиц неуклонно увеличивалось к июлю, причем средняя величина камешков постепенно уменьшалась (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
Враги, неблагоприятные факторы. Белым куропаткам наносит урон значительное количество самых различных хищников, а на птенцов кроме всех остальных нападают также поморники, бургомистры и серебристые чайки. Но в рационе большинства из них белые куропатки играют, в общем-то, случайную роль, и только песец и кречет питаются ими более или менее регулярно. Песцы оказывают наиболее заметное влияние на численность куропаток, особенно в годы, следующие за подъемом численности леммингов (см. выше). Кречеты же в силу крайней редкости, особого влияния на численность белых куропаток не оказывают.
Среди неблагоприятных факторов особенно большое значение имеет характер погоды в период вылупления птенцов (как и у остальных тетеревиных птиц), а в тундре и лесотундре также и характер весны. Холодные затяжные весны, особенно после многоснежных зим приводят к тому, что большинство самок вообще не приступают к гнездованию (Павлов, 1975). На Северо-Востоке СССР во время резких подъемов численности вида зимой в ряде мест возникает дефицит зимних кормов, что заметно сказывается на физиологическом состоянии птиц. Если вслед за такой зимой последует холодная и поздняя весна, то подавляющее большинство птиц также не приступает к размножению (Андреев, 1980).
В отношении эпизоотии определенные данные есть только для Скандинавии (Потапов, 1985). В Норвегии одно время периодические снижения численности куропаток вызывались кокцидиозами, эпидемии которых вспыхивали в годы с неурожаем ягод (Nordhagen, 1928). Было высказано предположение, что обильный ягодный корм препятствует развитию кокцидиозов.
Хозяйственное значение, охрана. Белая куропатка единственный вид семейства, численность которого позволяет вести промысловую добычу, но только в узкой полосе лесотундры и только в первую половину зимы. По всей остальной части ареала вид может быть объектом лишь спортивной охоты в период с сентября по ноябрь. Во многих местах белая куропатка стала столь малочисленной, что необходимы специальные меры по ее охране. В лесотундре промысел возможен только в годы высокой численности, когда огромные массы птиц с обширных тундровых пространств скапливаются на зимовках в сравнительно небольших по площади районах, указанных выше. Но и здесь, как экономическая, так и биологическая рациональность заставляют ограничивать промысловый сезон с октября по декабрь включительно. В дальнейшем крупные стаи распадаются на мелкие группы, упитанность птиц постепенно падает, а условия жизни из-за уменьшения запасов кормов ухудшаются. Тем более недопустим весенний промысел сетями, который еще недавно практиковался в тундре (Романов, 1934). Промысловые запасы белой куропатки в лесотундровой и тундровой зонах от Малоземельской тундры до Чукотки составляют в годы успешного размножения не менее 8 млн экземпляров, из них 2 млн дают Малоземельская и Большеземельская тундры (Скробов, 1975), 4 млн. — тундры Ямала и Гыдана (Потапов, 1985), 1 млн. — тундры Таймыра (Павлов, 1975), 1.8 млн. — тундры и лесотундры Восточной Сибири до Колымы включительно (Потапов, 1985). Из этого числа добывается ежегодно не более 1 млн. экземпляров, в том числе от 30 до 200 тыс. в Коми АССР (Воронин, 1978), 300 тыс. в низовьях Оби и бассейне Таза (Формозов и др., 1963), 150 тыс. на Таймыре (Павлов, 1975). При расчетах экономической эффективности промысла белой куропатки всегда надо брать в расчет то обстоятельство, что этот вид является одним из основных кормовых объектов песца.
Белая куропатка мало удобна для разведения в неволе и интродукций. В вольерах она выживает гораздо хуже остальных тетеревиных птиц, и при выпусках в незнакомой местности птицы в первые же месяцы широко разлетаются в разных направлениях (Осмоловская, 1969).
Вложения
 куропатка ф. АО 4.jpg
ЧАЙКА СВ
 
Сообщения: 1461
Зарегистрирован: 03 Ноябрь 2011 14:29

Белая куропатка

Сообщение ЧАЙКА СВ » 01 Июнь 2015 11:16

фото Аркадия Остальцева (житель п. Красное Ненецкий АО)
Вложения
 куропатка ф. Аркадий Остальцев.jpg
 куропатка ф. АО 2.jpg
ЧАЙКА СВ
 
Сообщения: 1461
Зарегистрирован: 03 Ноябрь 2011 14:29

Белая куропатка

Сообщение ЧАЙКА СВ » 05 Июнь 2015 11:03

фото Д. Дешевых - куропатки на Колгуеве
Вложения
 ф. Д. Дешевых Куропатки на Колгуеве.jpg
ЧАЙКА СВ
 
Сообщения: 1461
Зарегистрирован: 03 Ноябрь 2011 14:29


Вернуться в Живая природа Арктики и Антарктики



Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 1

Керамическая плитка Нижний НовгородПластиковые ПВХ панели Нижний НовгородБиотуалеты Нижний НовгородМинеральные удобрения